3.1. 물리적 요인과 저서성 대형무척추동물의 종수/총개체수의 관계
가평천에서 각 방형구별 저서성 대형무척추동물의 출현 종수 및 총개체수는 유속이 빠를수록 뚜렷하게 증가하고, 수심이 깊어지거나 하상의 평균입경이 작아질수록(즉
Φ 값 이 커질수록) 감소하는 경향을 보였다(Fig. 2). 유속은 종수 와 개체수에 대하여 가장 높은 상관성과 유의성을 보였다. 하상의 평균입경은 종수에 대하여 높은 상관성과 유의성 을 보였다. 수심은
종수와 개체수에 대하여 약한 상관성을 보였으나 표본크기가 크기 때문에 유의성은 높았다. 하상의 평균입경과 총개체수는 전체적인 요인관계 중 가장 낮은
상관성을 보였으며 유의성은 있으나 높은 수준은 아니었다 (p<0.05).
Fig. 2. Relationship between number of species/total individual abundance and three habitat factors (a) current velocity, (b) water depth and (c) mean diameter of substrate of each quadrat.
유속에 대한 종수의 관계는 비선형으로 나타났으며 0.6 m/s 내외의 유속 범위에서 비교적 많은 종수가 출현하였다 (Fig. 2(a1)). 조사단위 중 1 m/s 이상의 유속을 보인 것은 1개뿐이었기 때문에 상위 한계유속은 판단할 수 없었다. 개체수는 유속의 증가에 따라 선형으로
증가하였다(Fig. 2(a2)). 프루드 수(Froude number, Fr)에 따른 종수와 개체 수의 변화는 유속과 같은 유사한 경향을 보였다[종수 S=; 5.6ln(Fr+0.02)+27.5, r=0.68, p=0; 개체수 N=436.3 Fr+22.8, r=0.69, p=0]. 이는 빠른 유속을 가진 서식처에서 날도래 등의 붙는무리가 선택적으로 증가했기 때문인 것으 로 보인다. 이러한 점으로 보았을 때 빠른 유속
조건이 저 서성 대형무척추동물의 종 다양성 및 풍부성을 증가시키는 데 관련이 있는 것으로 볼 수 있다.
일반적으로 수심이 증가하면 유속이 느려지고 하상이 세 립질화되어 서식하는 종수 및 개체수의 변화가 생긴다. 조 사결과에서 수심이 깊어지고 하상이 세립질화됨에
따라 종 수 및 개체수 모두 감소하는 경향을 보였으나 분산도는 큰 편이었다(Fig. 2.(b,c)).
Gore (1978)는 몬타나의 Tongue 강에서 얻은 조사자료로 부터 저서성 대형무척추동물의 군집단위에서 최고의 다양 성을 가지는 조건은 유속 75 ~ 125 cm/s,
수심은 20 ~ 40 cm로 보고하였다. 또한 이 연구결과에서 군집단위에서 최 적 서식조건은 유속 76 cm/s, 수심은 28 cm이고 하상기질 은
중간크기의 호박돌(medium cobble) 이상의 조립질이라 고 제시하였다. 또한 최고의 군집 다양성과 부합되는 지표 종으로 Rhithrogena hageni를 제시하고 이 종이 출현하는 경우 적정한 유량 조건을 갖추고 있다고 보았다.
Jowett et al. (1991)는 뉴질랜드 강에서 얻은 자료로부터 대부분의 저서성 대형무척추동물 분류군은 0.75 m보다 얕 은 곳의 잔돌(gravel) 또는 그 이상의 조립질
하상에서 더 풍부하였던 반면, 세립질 하상(모래, 작은 잔돌) 또는 깊은 물을 뚜렷이 선호하는 분류군은 없었다고 보고하였다.
Dewson et al. (2007)은 세계 여러 지역에서 조사된 자료 들을 종합하여 분석한 결과 유량이 감소할 때 저서성 대형 무척추동물의 개체수가 증가 또는 감소하지만, 종수는 감소
하는데 이는 서식처의 다양성이 떨어지는데 이유가 있다고 하였다.
Brooks et al. (2005)은 호주 Kangroo 강의 세 여울에서 조 사된 자료로부터 저서성 대형무척추동물의 종수와 개체수는 유속과 전단속도(shear velocity),
조도레이놀즈수(roughness Reynolds number), 프루드 수(Froude number)와 모두 음의 상관관계를 보였으며, 수심과 개체수
역시 음의 상관관계를 보였다고 하였다.
본 연구의 결과는 Gore (1978)의 결과와 매우 유사하며 Jowett et al. (1991) 또는 Dewson et al. (2007)의 결과와도 전반적으로 차이가 없었다. Brooks et al. (2005)의 결과는 기존의 다른 연구결과는 물론 본 연구의 결과와도 상당부 분 상반된다. 즉 Brooks et al. (2005)의 결과에서 수심과 개체수의 관계가 음의 상관관관계를 보인다는 점은 본 연 구의 결과와 같지만, 종수와 개체수는 본 연구에서 유속과 프루드 수에 대하여
모두 음의 상관관계를 보인다는 점에 서 차이가 있다. 이는 Dewston et al. (2007)의 조사지역이 여울로 한정되어 대체로 일정한 수심과 일정한 하상기질 하에서 유속요인만을 고려하였다는 점에서 다른 연구와 차 이가 있을 수 있겠으나
그 상반성에 대한 정확한 이유는 확인하기 어렵다.
3.2. 주요 저서성 대형무척추동물 분류군의 서식처 적합도 평가
가평천에서 출현한 저서성 대형무척추동물 중 상대적으 로 출현빈도가 높았던 속(Genus) 단위 이상 범주의 17개 분류군을 대상으로 환경요인별 출현특성을
분석하였다.
정준대응분석(CCA) 결과 생물군에 대한 각 주성분의 점수 에 대한 상관도는 제I주성분에 유속이 -0.653, 제II주성분에 하상의 평균 Φ 값이 -0.500, 제III주성분에 수심이 0.274로 가장 높았으며, 분류군 분포의 분산도를 결정하는 세 가지 물 리적 요인 중 유속이 가장 큰
영향을 미치는 것으로 나타났 다. 제I주성분 축의 오른쪽으로 갈수록 유속이 느린 곳에 주로 서식하는 생물들이 위치하였고(예로 Potamanthidae,
Ephemera, Caenis), 조립질 하상을 선호하는 생물일수록 제II주성분 축의 위쪽에(예로 Cheumatopsyche, Hydropsyche, Dugesia) 위치하였다(Fig. 3).
Fig. 3. Canonical correspondence analysis (CCA) ordination diagram with benthic macroinvertebrates and habitat factors (current velocity, water depth, composition of substrate) in the Gapyeong stream.
Nelson and Lieberman (2002)은 미국 Sacramento 강의 환경요인과 저서성 대형무척추동물의 관계에 대한 정준대 응분석(CCA) 결과 군집조성을 설명하는 가장 중요한 요인
은 유속이며, 부착조류의 생물량, 고도, 교란도 등이 부차 적인 요인이라 분석하였다. 또한 이들은 상기한 이유로 유 량의 인위적 변경은 신중히 고려되어야
한다고 주장하였다. 유속이 가평천의 저서성 대형무척추동물의 군집조성에 큰 영향을 미친다는 것은 Nelson and Lieberman (2002)의 결 과와 같은 맥락에서 이해될 수 있다.
가평천에서 출현한 저서성 대형무척추동물 중 서식특성 이 상이한 3개 분류군을 선정하여 환경요인에 HSI의 분포 를 비교 분석한 바, 헤엄치는 무리인
Baetis(꼬마하루살이 속)는 0.7 m/s 내외의 유속에서 높은 적합도를 보이며 부적 편포하였고(Fig. 4(a)), 물 흐름이 느린 곳의 하상에 굴을 파고 사는 Ephemera(무늬하루살이 속)는 0.1 ~ 0.4 m/s의 느린 유속에서 적합도가 높은 정규분포의 양상을 보였으며 (Fig. 4(b)), 조립질 하상에 집을 짓고 붙어사는 Hydropsyche (줄날도래 속)는 빠른 유속에서 적합도가 크고 부적편포하 였다(Fig. 4(c)).
Fig. 4. Current velocity preference curves and the function of habitat suitability index for (a)Baetis, (b)Ephemeraand (c)Hydropsychedeveloped in the Gapyeong stream.
Li et al. (2009)은 중국의 Xiangxi 강에서 시행된 장기 모니터링에서 나타난 최우점종인 Baetis spp.를 목표 종 (target species)으로 정하여 수심, 유속, 하상기질에 대한 서 식처적합도모델(habitat suitability
model, HSM)을 구축한 바 있다. 이 연구에서 Baetis spp.의 적합 수심은 0.1 ~ 0.3 m(최적의 수심은 0.2 m)였으며 0.9 m보다 깊은 곳에서는 해당 종이 출현하지 않았다고 한다. 적합
유속은 0.3 ~ 0.7 m/s였고 유속이 1.5 m/s보다 빠르면 생육이 제한받는 것으 로 보았다. 적합한 하상기질은 호박돌(cobble)이었다.
이들 의 분석결과 Baetis spp.의 생육에 미치는 요인은 하상기질 >유속>>수심 순으로 기여도가 큰 것으로 나타났다. 또한 적당한 수심과 유속, 충분한 빛과 풍부한 먹거리의
측면에 서 여울은 Baetis spp.에게 가장 적합한 서식처라고 판단하 였다.
가평천에 대한 본 연구의 결과 Baetis류의 적합 유속은 0.6 ~ 1.0 m/s 수준이었고 유속이 1 m/s를 넘는 곳에서는 출현도가 급감하였다. 이러한 결과는 가평천의 Baetis류가 Li et al. (2009)의 보고에 비해 좀 더 빠른 유속에 적응해 있는 것으로 보인다. 그러나 가평천 조사결과는 매우 빠른 유속 범위의 자료가 부족하기 때문에 Baetis류의 생육 한계 유속을 파악하기는 어렵다.
가평천에서 Baetis류는 수심이 얕은 곳에서 많이 출현하 였으며 수심이 증가할수록 출현개체수가 지수적으로 감소 하는 경향을 보였다(Fig. 5(a)). 그러나 하천과 강뿐만 아니 라 호수에까지 서식하는 Ephemera류는 본 조사에서 조사 된 수심 범위의 최고치가 포함된 구간(0.4 ~ 0.5 m)까지 높 은 출현도를 보였다(Fig. 5(b)). 여울의 하상에 붙어사는 무 리인 Hydropsyche는 0.1 ~ 0.2 m의 수심에서 최대치를 보였 고 0.4m가 한계수심으로 나타났다(Fig. 5(c)).
Fig. 5. Depth preference curves and the function of habitat suitability index for (a)Baetis, (b)Ephemeraand (c)Hydropsychedeveloped in the Gapyeong stream.
본 연구에서 나타난 Baetis류의 적합수심은 Li et al. (2009)의 결과에 비해 더 얕은 것으로 나타났다. 생육 한계 수심 Li et al. (2009)이 제시한 0.9 m보다 얕은 것으로 보 이는데 본 연구가 단기간에 걸쳐 조사되어 제한점이 있는 만큼 추후 충분한 자료를 축적한 후 판단할 사항으로
보인 다. 또한 Ephemera류는 수심이 깊어질수록 출현개체수에 뚜렷한 차이가 나타나지 않았고 조사대상 최대수심(0.5 m) 이상의 조건에 대해서는 단지 통계적인 추정치일 뿐이므로
이에 대해서는 향후보다 깊은 수심에서의 조사자료로 보완 할 필요가 있다.
하상의 평균입경에 따른 출현개체수에서 Hydropsyche는 조립질 하상쪽에서 높은 HSI 값을 보이는 반면 Baetis와 Ephemera는 상대적으로 덜 조립화된 쪽에서 HSI 값이 높 았다(Fig. 6).
Fig. 6. Substrate preference curves and the function of habitat suitability index for (a)Baetis, (b)Ephemeraand (c)Hydropsychedeveloped in the Gapyeong stream.
유속에 따른 각 분류군의 출현도를 와이블 모형으로 해석 하여 각 요인의 평균, 4분위수와 중위수, 최빈수, 90% 확률 범위를 산출하여 도시화한 결과는
Fig. 7과 같다(Appendix 1 참고). Epeorus, Uracanthella, Rhyacophila, Cheumatopsyche, Hydropsyche류는 빠른 유속 범위에서 출현하는 경향이 뚜 렷하였다(Fig. 7(a)). 생물군별 유속의 최빈수와 중위수는 대체로 평균에 비해 크거나 같아 정규분포를 이루거나 부 적편포하는 경향을 보임을 알 수 있었으나 Cincticostella와 Caenis류는 최빈수<중위수<평균의 경향이 뚜렷하여 느린 유속에서 집중 출현하고 정적편포하고 있음을 알 수 있다.
Fig. 7. Distribution patterns of 17 benthic macroinvertebrate taxa according to physical habitat factors (a) current velocity, (b) water depth, (c) substrate in the Gapyeong stream.
수심에 대해서는 거의 모든 생물군이 최빈수<중위수< 평균의 경향이 뚜렷하여 주로 얕은 수심에서 집중 출현하 고 정적편포함을 알 수 있다(Fig. 7(b)). 특히 Potamanthidae, Ephemera, Plectrocnemia류는 수심이 깊은 곳까지 적응해 있음을 보여 주었다(Appendix 2 참고).
생물군별 하상입경의 최빈수와 중위수는 대체로 평균과 비슷하거나 약간 크게 나타나 정규분포를 이루거나 약간 부적편포하는 경향을 보임을 알 수 있었으나
Ecdyonurus와 Caenis류는 최빈수<중위수<평균의 경향이 뚜렷하여 정적편 포하고 있음을 알 수 있다(Fig. 7(c))(Appendix 3 참고).
출현개체수의 분포로 도출된 유속의 최빈수 및 표준편차 를 기준으로 생물군의 적응유형을 구분할 때, Epeorus는 중 광호류성(m-euryrheophilic), Uracanthella와 Cheumatopsyche 및 Hydropsyche는 광호류성(euryrheophilic)으로서 이러한 종들은 빠른 유속을 선호하지만 변이는 큰 것으로 볼 수 있다(Fig. 8, Table 2). 이와 반면 Ephemera와 Choroterpes는 협혐류성(stenorheophobic), Plectrocnemia는 중협혐류성(m-stenorheophobic), Cincticostella는 중광혐류성(m-euryrheophobic), Caenis는 광혐류성(Euryrheophobic)으로 느린 유속을 선호 하는 생물군으로 볼 수 있다.
Fig. 8. Rheophility of 17 benthic macroinvertebrate taxa in the Gapyeong stream(Q_Mode and Q-STD indicate the adjusted level of modal value and standard deviation of current velocity, respectively).
Table 2. Types of preference and adaptation of benthic macroinvertebrates for habitat factors in the Gapyeong stream
Taxa
|
Rheophility
|
Potamophility (Depth)
|
Lithophility
|
|
Dugesia |
m-euryphilous
|
Stenophilous
|
Stenophilic
|
Acentrella |
Stenophilous
|
Stenophobic
|
m-euryphobic
|
Baetis |
m-stenophilous
|
m-euryphobic
|
m-euryphobic
|
Ecdyonurus |
m-stenophobious
|
Euryphobic
|
Euryphilic
|
Epeorus |
m-euryphilic
|
m-stenophobic
|
m-stenophobic
|
Choroterpes |
Stenophobic
|
m-stenophilous
|
Euryphilous
|
Potamanthidae
|
Stenophobious
|
Euryphilic
|
m-stenophobious
|
Ephemera |
Stenophobic
|
Euryphilous
|
m-euryphobic
|
Cincticostella |
m-euryphobic
|
Stenophilic
|
Stenophilous
|
Serratella |
Stenophilous
|
m-stenophobious
|
m-stenophobious
|
Uracanthella |
Euryphilic
|
Stenophilous
|
Stenophilous
|
Caenis |
Euryphobic
|
m-stenophilic
|
Euryphilic
|
Rhyacophila |
m-euryphilous
|
m-stenophilous
|
m-stenophobious
|
Stenopsyche |
m-stenophobious
|
m-euryphobic
|
Stenophobious
|
Cheumatopsyche |
Euryphilic
|
m-stenophilous
|
m-stenophilic
|
Hydropsyche |
Euryphilic
|
Stenophilous
|
Euryphilic
|
Plectrocnemia |
m-stenophobic
|
Euryphilic
|
Stenophobious
|
수심에 대한 유형은 Cincticostella, Plectrocnemia, Potamanthidae, Caenis류는 약호심성~호심성(potamophilous ~ potamophilic), Acentrella, Ecdyonurus, Stenopsyche, Baetis, Cincticostella는 약혐심성~ 혐심성(potamophobious ~ potamophobic) 이었다.
하상의 입도에 대한 유형은 Dugesia, Cheumatopsyche, Ecdyonurus, Caenis, Hydropsyche는 호조성(lithophilic), Cincticostella, Uracanthella, Choroterpes류는 약호조성(lithophilous), Serratella, Plectrocnemia, Stenopsyche, Potamanthidae, Rhyacophila류는 약혐조성(lithophobious), Ephemera, Baetis, Acentrella, Epeorus류는 혐조성(lithophobic)이었다.
생물군의 출현도를 기준으로 환경요인에 대한 최빈수와 표준편차의 절대값을 이용하여 생물군을 유형화하는 것은 주관적이란 점에서 논란이 있을 수 있다.
본 연구에서는 각 생물군의 최빈수와 표준편차의 상대적인 값으로 적응유 형을 구분하였는데 이는 객관성은 보장된다 하더라도 범용 적으로 그 유형화가 인정되기
위해서는 국내에 서식하는 많은 생물군에 대하여 다양한 시기에 많은 장소에서 조사 된 자료로 보완되어야 할 것이다.
본 연구에서 나타난 주요 결과는 대부분의 저서성 대형 무척추동물은 빠른 유속, 얕은 수심, 조립질 하상을 선호한 다는 것이다. 이러한 세 개의 요인
중 가평천 저서성 대형 무척추동물 군집의 조성에 가장 중요한 요인은 유속이다. 반면 수심이 증가하면 유속이 느려지고 하상이 세립화되며, 빛의 제한으로
먹이원이 되는 생산자의 현존량이 낮아진다. 이러한 이유로 수심이 깊어지면 유수성 종들의 서식처 적 합성이 연쇄적으로 낮아지게 되는 것으로 추정된다.
가평천과 같이 유속이 빠르고 수질이 양호한 하천에서 는 대체로 다양한 저서성 대형무척추동물이 서식하고 있 는데, 위에서 살펴본 바와 같이 각 분류군
및 환경요인별 로 HSI의 유형은 크게 달리 나타난다. 그러므로 임의의 특정 종을 깃대종(flagship species)으로 선별하여 환경생태 유량을
산정하는 것은 주관적일 수 있다. 만일 멸종위기종 혹은 상징성과 상업성을 지닌 저서성 대형무척추동물이 서 식하고 있는 것이 밝혀졌거나 또는 이들의
잠재적인 서식 가능성이 있다면 이러한 종들을 목표종으로 우선적으로 선 정하여 HSI를 개발하고 환경유량 산정에 활용할 수 있을 것이다.
그러나 대부분의 보통종(common species)에 대한 환경유 량의 산정은 고차소비자인 어류와의 먹이망 측면에서 접근 하는 것이 현실적일 것으로
판단된다. 즉 저서성 대형무척 추동물의 생육이 저해되는 조건이라면 대상 어류의 생육이 억제될 수 있으므로 특정 어류의 생태유량 산정 시 그 먹 이원이
되는 저서성 대형무척추동물의 서식을 위한 유량이 함께 고려되어야 한다.
환경유량 산정을 위한 목표의 대상은 저서성 대형무척추동 물 전체 군집의 다양성과 풍부성이 될 수도 있으며 특정 분 류군이 될 수도 있다. 후자의 경우에는
저서성 대형무척추동 물이 수중 먹이망에서 허리 역할을 한다고 볼 때 Li et al. (2009)의 예처럼 해당 수체의 먹이망은 물론 생태학적 구조 와 기능면에서 역할이 뚜렷한 우점 분류군을 목표로 둘 수 있다.
환경유량이 필요한 곳은 조절하천이나 도심하천과 같이 물순환이 인위적으로 교란된 하천이다. 특히 도심하천은 불 건전한 물순환에 의해 건천화되거나 하상이
세립화된 곳이 많다. 이러한 수체에서는 저서성 대형무척추동물 군집 자체 는 물론 어류로 이어지는 기본적인 수준의 먹이망을 유지 하기 위한 한계유속을
정하고 이를 기준으로 환경유량을 산정할 수 있다.