2.1. 조사지점

본 연구에서는 다양한 물리적 서식환경을 고려하기 위해 한강수계의 wadeable 하천 8개(가평천, 방태천, 대관대천, 속사천, 강림천, 옥동천, 가곡천, 화양천)와 non-wadeable 하천 중 4대강 본류의 4개 구간(남한강-이포보, 금강-세종 보, 낙동강-낙단보, 영산강-승촌보)에 대하여 조사하였다 (Fig. 1).

Fig. 1. Location of the survey sites (St.1: Gapyeong stream, St.2: Bangtae stream, St.3: Daegwandae stream, St.4: Soksa stream, St.5: Gangrim stream, St.6: Okdong stream, St.7: Gagok stream, St.8: Hwayang stream, Riv.1: Namhan river, Riv.2: Geum river, Riv.3: Nakdong river, Riv.4: Yeongsan river).

2.2. 현장조사 및 동정

2014년부터 2017년까지 한강수계의 wadeable 하천 중 7 개 하천(가곡천, 강림천, 대관대천, 방태천, 속사천, 옥동천, 화양천)에 대하여 2회에 걸쳐 D-frame net (30 × 30 cm, mesh size: 500 μm)로 15개 정점을 조사하였고, 가평천은 상·중·하류 3개 지점으로 선정하여 각 지점별로 Suber net (30 × 30 cm, mesh size: 1 mm)을 사용해 3회에 걸쳐 10개 정점을 조사하였다. non-wadeable 하천은 2회에 걸쳐 Dframe net로 11개 정점을 조사하였다. 동일 지점에 대한 재 조사를 포함하여 총 조사단위(sampling unit)는 388개였다 (Table 1).

채집물은 각 조사단위별로 번호를 부여한 후 플라스틱 병에 넣어 현장에서 95% Ethyl alcohol에 고정하였으며, 실험실에서 각 정점별 채집물로부터 생물시료를 개별적으 로 골라낸 후 동정하였다(^{Kawai and Tanida, 2005}; ^{Merritt and Cummins, 1996}; ^{Throp and Covich, 2001}; ^{Yoon, 1988}).

2.3. 물리적 환경요인

저서성 대형무척추동물을 채집하기 전에 각 정점의 유속, 수심, 하상기질을 측정하였다. 유속과 수심은 각각 유속측 정계(Flow-Mate Model 2000) 또는 쇠자로 측정하였으며, 하상기질의 입도는 육안으로 확인하였다. 하상의 입도는 ^{Cummins (1962)}의 방법을 적용하여 boulder (D_m > 256 mm, Φ < -8; D_m : 입경(mm), Φ = -Log₂^D_m), cobble (D_m = 64 ~ 256 mm, Φ = -8 ~ -6), pebble (D_m = 16 ~ 64 mm, Φ = -6 ~ -4), gravel D_m = 2 ~ 16 mm, Φ = -4 ~ -1), sand 이하(D_m ≤2 mm, Φ ≥-1)의 5단계로 구분하고 하상 표면의 면적비를 기준으로 평균입경(Φ_m)을 산출하였다(식 (1)).

Φ_m : 하상기질의 평균입경 Φ (the mean Φ value of grain size in streambed)

r_m : i 입도구간의 면적 비율(the areal ratio of grain size i interval)

Φ_i : i 입도구간의 중위입경 Φ (the median Φ value of grain size i interval)

2.4. 서식기능군 분석

저서성 대형무척추동물은 서식 특성에 따라 수서곤충을 분류한 문헌(^{Merritt et al., 2008}; ^{Won et al., 2005})을 참고 하여 서식기능군(Habitat Orientation Groups; HOGs)을 구 분하고 분석하였다. 하천의 여울이나 물살이 있는 하상표면 에 부착 생활하는 붙는 무리(clinger; CL), 유영적응방식을 가지는 헤엄치는 무리(swimmer; SW), 하상의 미세퇴적물 에서 기질의 윗 표면을 기어다니는 무리(sprawler; SP), 관 속수생식물 줄기 표면을 기어오르는 무리(climber; CB), 세 립질 퇴적층에 굴을 파고 사는 굴파는 무리(burrower; BU) 로 구분하였다.

2.5. 생물학적 평가

저서동물지수(Benthic Macroinvertebrate Index, BMI)는 국 내의 저서성 대형무척추동물의 내성치를 재검토하여 Zelinkaarvan의 오수생물지수를 원용한 지수로(^{Kong et al., 2012}), 현재 하천 수생태계 현황 조사 및 건강성 평가에서 하천의 건강성을 5등급으로 평가하는데 사용되고 있다(Table 2).

저서동물 하천하상지수(Benthic Macroinvertebrates Streambed Index, BMSI)는 국내의 저서성 대형무척추동물의 하상기질 에 대한 선호도를 분석하여 하상계열별 하상계급치를 도출 하고, 이를 바탕으로 각 분류군의 하상지수 및 지표가중치 를 설정하여 각 종의 지표치와 상대출현도를 이용해 하상기 질의 상태를 5등급으로 평가하는 지수이다(^{Kong and Kim, 2016}) (Table 2).

2.6. 군집분석

저서성 대형무척추동물의 서식기능군과 물리적 환경요인 (유속, 수심, 하상의 평균입경)간 미치는 영향을 파악하기 위 해 정준대응분석(Canonical Correspondance Analysis, CCA) 과 Pearson 상관분석(Correlation analysis)하였다.

3.1. 서식기능군별 주요 출현종

전체 조사지점에서 각 서식기능군별로 상대출현개체수가 높 은 종을 확인하였다(Table 3). 헤엄치는 무리는 non-wadeable 하천에서 출현한 Micronecta sp. (꼬마물벌레류)가 40%로 상대출현개체수가 가장 높았고, 기는 무리는 Caenis KUa (등딱지하루살이 KUa)가 43%로 가장 높았다. 붙는 무리는 Ecdyo-urus kibunensis (두점하루살이), Uracanthella punctisetae (등줄하루살이), Choroterpes altioculus (세갈래하루살이)가 10% 내외로 출현하였으며, 다양한 종이 골고루 출현하였 다. 굴파는 무리는 Chironomidae spp. (깔다구류)가 61%로 대부분을 차지하였고, 그 다음으로는 Limnodrilus gotoi (실 지렁이)가 20%로 높았다. 기어오르는 무리는 85%가 잠자 리목이였으며 그 중 Cercion calamorum (등검은실잠자리) 가 34%로 가장 높았다.

3.2. 물리적 환경요인과 서식기능군 간의 관계

각 정점별 물리적 환경요인(유속, 수심, 하상의 평균입경) 과 조사지점에서 출현한 서식기능군들의 출현 비율을 정준 대응분석한 결과 각 주성분의 점수에 대한 물리적요인과의 상관도는 제 I 주성분에 하상의 평균입경(Φ_m)이 0.713, 제 II 주성분에 유속이 -0.123, 제 III 주성분에 수심이 -0.028 순으로 상관관계가 나타났다. 서식기능군의 분포를 결정하 는데 하상의 평균입경이 가장 큰 영향을 미치는 것으로 확 인되었다. 제 I 주성분은 축의 왼쪽에 위치할수록 조립질인 하상을 선호하는 기능군(clinger)이 분포하였고, 오른쪽에 위치할수록 세립질인 하상을 선호하는 기능군(burrower)이 분포하였다(Fig. 2a). 제 II 주성분은 축의 위쪽에 위치할수 록 유속이 느린 곳을 선호하는 기능군(sprawler)이 분포하 였으며 축의 아래쪽에 위치할수록 유속이 빠른 곳을 선호 하는 기능군(swimmer)이 분포하였다. 제 III 주성분은 축의 아래쪽에 위치할수록 수심이 깊은곳을 선호하는 기능군 (climber)이 분포하였다(Fig. 2b).

Fig. 2. Canonical correspondence analysis (CCA) ordination diagram with relative composition rate (%) of Habitat Orientation Groups (HOGs) and habitat factors (current velocity, water depth, and mean diameter of substrate) (a) Axis I vs. Axis II, (b) Axis I vs. Axis III.

물리적 환경요인과 서식기능군의 출현 개체수 간 상관분 석을 한 결과, 붙는 무리는 3가지 물리적 환경요인 모두와 유의한 상관성을 보였다(Table 4). 그 중 유속(r = 0.415, p < 0.01)과 가장 높았고, 그 다음으로 수심(r = -0.233, p < 0.01), 하상의 평균입경(r = -0.378, p < 0.01) 이였다. 굴파는 무리도 3가지 물리적 환경요인 모두와 유의한 상관성을 보였으며, 이는 붙는 무리의 결과와 상반되는 상관성을 보 였다. 굴파는 무리는 하상의 평균입경과 가장 높은 상관관 계를 보였으며(r = 0.519, p < 0.01), 이는 기존에 선행된 연 구들에서 붙는 무리는 빠른 유속과 조립질의 하상을 선호 하고, 굴파는 무리는 느린 유속과 세사(silt)와 모래(sand) 이하의 세립질 하상을 선호한다고 알려진 것(^{Ward, 1992}; ^{Williams and Felmate, 1992}; ^{Yoon et al., 1992})과 일치하 는 결과이다.

3.3. 물리적 환경요인에 따른 저서성 대형무척추동물 의 서식기능군 분석

하천의 유속이 증가함에 따라 서식기능군의 상대적 출현 비율은 각각 다르게 변하였다(Fig. 3a). 붙는 무리의 출현 비율은 유속 1.2 m/s까지 증가하는 경향을 보였고, 그 이상 의 유속에서는 감소하였다. 이는 다른 유속에서 상대적으로 많은 개체수를 차지하던 Ecdyonurus kibunensis (두점하루 살이), Uracanthella punctisetae (등줄하루살이)가 1.2 m/s 이상의 유속에서 개체수가 급감하였기 때문이다. 이와 대 조적으로 굴파는 무리의 출현 비율은 유속 0.3 m/s에서 급 격히 감소하였으며, 유속이 빨라질수록 감소하는 경향을 보였다.

Fig. 3. Relative composition rate (%) of Habitat Orientation Groups of Clinger and Burrower according to habitat factors (a) current velocity (m/s), (b) water depth (m), (c) mean diameter of substrate (Φm). Error bar indicates standard error.

하천의 수심이 깊어질수록 붙는 무리와 굴파는 무리의 출현 비율은 서로 상반된 경향을 보였다(Fig. 3b). 수심이 얕은 곳에서부터 0.54 m까지는 붙는 무리의 출현 비율은 감소하였고, 굴파는 무리의 출현 비율은 증가하였으며, 수 심이 0.44 m부터는 두 기능군의 출현 비율이 역전되었다. 수심이 0.5 m 이상부터 붙는 무리의 출현 비율은 다시 증 가하고 굴파는 무리의 출현 비율은 다소 감소했음에도 깊은 수심에서는 굴파는 무리의 출현 비율이 붙는 무리의 출현 비율보다 더 높게 유지되었다. 수심이 깊은 구간에서 붙는 무리의 출현 비율이 증가한 이유는 Ecdyonurus joernensis (꼬리치레하루살이)와 Choroterpes altioculus (세갈래하루살 이)의 출현 개체수가 많았기 때문이다.

붙는 무리와 굴파는 무리의 출현 비율은 물리적 환경요 인 중 하상의 평균입경 변화에서 가장 뚜렷한 경향을 보였 다(Fig. 3c). 하상이 세립질화 될수록 붙는 무리의 출현 비 율이 점차 감소하였고, 굴파는 무리의 출현 비율은 점차 증가하였다.

평균입경의 변화에서 두 서식기능군은 3개의 출현 경향 이 나타났는데 하상의 평균입경이 -5.0 이하에서 붙는 무리 가 굴파는 무리보다 월등히 높은 출현 비율을 보였으며, -5.0 < Φ_m≤-2.0 구간에서 두 서식기능군의 출현 비율은 급격한 변화를 보이며 역전되었다. 하상의 평균입경이 -2.0 초과에서는 조립질에서의 출현비율과 정반대의 출현 비율 을 보였다.

^{Degani (1993)}는 Dan 강에 서식하는 무척추동물의 군집 과 유속, 수심과의 관계를 분석하여, 무척추동물이 선호하 는 최대 범위는 유속 5 ~ 120 cm/s, 수심 5 ~ 60 cm였으며, 대부분의 종은 유속 80 ~ 100 cm/s, 수심 30 cm 이하에서 발견되고, 60 ~ 80 cm/s의 유속을 가장 선호한다고 보고하 였다. ^{Degani (1993)}의 연구와 본 연구에서 분석에 사용한 자료는 무척추동물과 저서성 대형무척추동물이라는 차이가 있었지만, 강에서 출현한 무척추동물의 범주에 저서성 대 형무척추동물이 대부분 차지하고 있어 ^{Degani (1993)}의 연 구 결과와 비교분석이 가능하였다. 본 연구 결과와 ^{Degani (1993)}의 결과를 종합해보면 서식 특성이 붙는 무리라 할 지라도 1.2 m/s 이상의 유속은 저서성 대형무척추동물이 서식하기에 적합하지 않다고 판단된다.

^{Kim (2014)}은 가평천의 저서성 대형무척추동물 서식처 수리특성을 분석한 결과, 붙는 무리는 하상기질이 자갈(D_m = 16 ~ 64 mm, Φ = -6 ~ -4), 유속 0.06 ~ 0.15 m/s, 수심 0.2 ~ 0.5 m에서 주로 관찰되며, 굴파는 무리는 주로 하상기질 이 모래나 세사(D_m ≤2 mm, Φ ≥-1), 유속 0.05 m/s 이하 에서 주로 서식한다고 보고하였다. ^{Kim (2014)}의 결과와 본 연구 결과는 전반적으로 차이가 없었지만, ^{Kim (2014)} 의 조사지역이 가평천으로 한정되어 유속의 조사범위가 본 연구와 비교하여 상대적으로 좁아 붙는 무리가 선호하는 유속 범위에서 차이가 있는 것으로 판단된다.

3.4. 서식기능군 분포에 따른 미소서식처 유형화

유속, 수심, 하상의 평균입경에 따른 붙는 무리와 굴파는 무리의 출현 비율을 기반으로 하여 미소서식처를 9개의 유 형으로 구분하였다(Table 5). 물리적 환경요인 중 서식기능 군의 출현 특성에 높은 상관관계를 가진 하상의 평균입경, 유속, 수심 순으로 기준을 정하여 미소서식처를 유형화하 였다.

하상의 평균입경(Φ_m)은 급변하는 출현 비율을 보인 -5.0 < Φ_m≤-2.0 구간과 서로 상반된 서식기능군 출현 비율을 보인 양 쪽 극단 -5.0 이하, -2.0 초과 구간으로 총 3개의 범위로 나누었다. 유속(U)은 붙는 무리의 출현 비율이 급격 히 증가하고, 굴파는 무리의 출현 비율이 급격히 감소한 유속 0.3 m/s를 기준으로 2개의 범위로 나누었다. 수심(H) 은 0.4 m를 기준으로 붙는 무리와 굴파는 무리 출현 비율 이 상반되는 2개의 범위로 나누었다(Fig. 3).

9개의 범위로 유형화 한 미소서식처 각각의 유형에 해당 하는 두 서식기능군의 출현 비율 평균치의 경향을 확인하 였다(Fig. 4).

Fig. 4. Relative composition rate (%) of Clinger and Burrower according to microhabitat types. Error bar indicates standard error.

하상의 평균입경이 -5.0 이하인 유형들 중 유형 V를 제 외한 다른 유형들(I, II, IV)에서는 붙는 무리의 출현 비율 이 높고, 굴파는 무리의 출현 비율은 낮아 여울 영역으로 분류하였다. 유형 III은 비록 하상이 조금 더 세립질화 되 었지만, 유속이 0.3 m/s 이상으로 흐르고 수심이 0.4 m 미 만인 물리적 환경요인으로 인하여 붙는 무리의 출현 비율 이 높게 나왔기 때문에 여울 영역으로 분류하였다.

붙는 무리와 굴파는 무리의 출현 비율이 급변하는 유형 들(V, VI, VII)은 흐름 영역으로 분류하였다. 유형 V는 굴 파는 무리가 선호하지 않는 조립질의 하상(Φ_m≤-5.0)일지 라도 유속이 0.3 m/s 미만으로 느리고, 수심이 0.4 m 이상 으로 깊어 Ephemeridae (하루살이과)와 Oligochates (빈모 류)의 출현도가 높게 나와 출현 비율이 높아졌기 때문에 흐 름 영역으로 분류하였다.

소 영역은 굴파는 무리의 출현 비율이 붙는 무리의 출현 비율보다 월등히 높은 유형들(VIII, IX)로 분류하였다. 평균 입경이 -2.0 초과인 세립질 하상에서 유속이 0.3 m/s 이상 이거나 수심이 0.4 m 미만에 해당하는 조사단위는 너무 적 어서 하나의 유형으로(유형 IX) 통합하였다. 유형 VIII은 하상의 평균입경이 -5.0 < Φ_m≤-2.0였지만 유속 0.3 m/s 미 만, 수심 0.4 m 이상의 물리적 환경요인들로 인하여 굴파 는 무리의 출현 비율이 높았기 때문에 소 영역으로 분류하 였다.

3.5. 미소서식처별 수질 및 하상기질 평가

미소서식처 유형에 따른 저서동물지수(BMI)와 하천하상 지수(BMSI)의 경향을 확인하였다(Fig. 5).

Fig. 5. Mean Benthic Macroinvertebrates Index (BMI) and Benthic Macroinvertebrates Streambed Index (BMSI) according to microhabitat types. Error bar indicates standard error.

여울로 분류된 유형들은 저서동물지수 값이 모두 80점 이상으로 생물등급이 ‘A (매우 좋음)’ 등급이었고, 흐름으 로 분류된 유형들에서 점차 감소하는 추세를 보이다가 소 로 분류된 유형들에서 생물등급이 ‘D (나쁨)’ 등급까지 떨 어졌다. 이러한 결과로 보았을 때 저서동물지수는 수질에 의한 영향뿐만 아니라, 물리적 환경요인들의 영향도 함께 받는 것으로 판단된다.

하천하상지수 값도 여울에서 소로 갈수록 감소하는 경향을 나타냈다. 여울에 해당하는 유형들은 모두 ‘B (Psephophilous)’ 등급이었고, 흐름에서 감소하는 추세를 보이다가 소에 해당 하는 유형들에서 ‘E (Pelophilous)’ 등급인 유형도 나타났 다. 하천하상지수 값의 유형별 변동은 붙는 무리의 출현 비율(Fig. 4)과 매우 유사한 경향을 보였다. 이는 하천하상 지수 결과를 통해 하천의 하상에 대한 평가뿐만 아니라, 다른 물리적 환경요인들(유속, 수심 등)에 대한 특성도 유 추할 수 있음을 시사한다.