3.1. 물리적 요인과 저서성 대형무척추동물의 종수/총개체수의 관계
화양천에서 각 방형구별 물리적 요인과 저서성 대형무척 추동물의 출현종수는 유의하지 않은 관계를 보였으나, 총 개체수와 유속 및 하상의 평균입경은 유의한
관계를 보였 다(Fig. 1). 유속이 빨라지고 수심이 깊어질수록 총 개체수 가 증가하였고, 세립질의 하상일수록 개체수가 감소하는 경 향을 보였다. 프루드 수(Froude number,
Fr
=
u
/
gD
u :유 속, g :중력가속도, D :수심)는 관성력과 중력의 비를 나타 내는 수로 유속에서 중력이 차지하는 정도를 나타낸다. 프 루드 수에 따른
종수와 총 개체수의 변화는 유속과 유사한 경향이 나타났다. 이는 조사단위 중 빠른 유속값을 가지는 서식처에서 날도래류 등의 붙는 무리가 선택적으로
증가하 였을 것으로 보인다(Fig. 1 d1, d2).
Fig. 1. Relationship between number of species/total individual abundance and three habitat factors (a) current velocity, (b) water depth and (c) mean diameter of substrate of each quadrat (d) Froude number.
Rabeni and Minshall (1977)은 하상재료가 채워진 트레이 (tray)에 유속, 하상의 입경, 유기물의 분포를 달리하여 각 실험조건이 저서성 대형무척추동물의 분포에 미치는 영향
에 대한 결과를 보고하였다. 연구결과 다른 조건이 동일할 때 여울(riffle)영역의 트레이에서 소(pool)영역보다 31 % 더 많은 생물이 출현하였다고
보고하였다. 생물군의 서식영역 크기는 실험조건 중 가장 작은 직경인 0.5 ~ 0.7 cm에서 가 장 작았으며 직경이 커질수록 증가하는 추세를 보이다가
가장 큰 직경인 4.5 × 7.0 cm에서 현저하게 감소하였다고 보고하였다. 본 연구의 결과는 Rabeni and Minshall (1977) 의 연구결과와 유사하며 이를통해 저서성 대형무척추동물 군이 빠른 유속과 조립질의 하상에서 풍부도가 높아짐을 알 수 있다.
Jowett (2003)는 뉴질랜드의 강에서 얻은 자료로부터 물 리적 환경요인에 따른 저서성 대형무척추동물 분류군의 출 현양상은 강에 따라 다양하게 나타나며 일반적으로 0.05
~ 0.20 m의 수심과 0.05 ~ 0.40 m/s의 유속에서 가장 풍부하 게 출현하였다고 보고하였다. 또한 규모가 큰 강에서는 0.3 ~ 0.5
m의 수심과 0.5 ~ 1.0 m/s의 유속에서 가장 풍부한 양상을 보였다고 보고하였다. 화양천의 저서성 대형무척추 동물은 Jowett (2003)의 결과와 전반적으로 차이가 없었으 나, 수심은 비교적 깊은 범위에서 더 많은 종과 개체가 출 현하였다.
Degani et al. (1993)은 이스라엘 북부의 Dan 강에서 저 서성 대형무척추동물이 출현한 유속 범위는 5 ~ 120 cm/s, 수심은 30 cm 미만이라고 제시하였다. 대부분의
분류군이 80 ~ 100 cm/s의 유속에서 출현하였으며 유량이 줄어들수록 생물군의 출현종수가 감소하였다고 보고하였다. 본 연구에 서 생물군이 출현한
유속 범위는 0 ~ 1.2 m/s로 Degani et al. (1993)의 결과와 유사하였으나 수심은 0.2 ~ 0.9 m로 더 깊은 수심에서도 출현하였다.
저서성 대형무척추동물의 풍부도는 하상의 기질이 불안정 하고 교란을 받으면 감소하는 경향을 보인다 (Death, 1996; Death and Winterbourn, 1995; Townsend et al., 1997a, 1997b). 같은 관점에서 조립질의 하상은 세립질의 하상보 다 안정성이 높기 때문에 생물군이 풍부하게 분포할 수 있 다(Death, 2000). 화양천의 결과 역시 조립질의 하상일수록 저서성 대형무척추동물의 종수와 개체수는 증가하는 양상 을 보였다.
위의 결과를 종합하여 볼 때 화양천의 저서성 대형무척 추동물은 Rabeni and Minshall (1977)의 결과와 유사하며 Degani et al. (1993) 또는 Degani et al. (1993)의 결과와 마찬가지로 빠른 유속을 선호하였으나, 수심의 선호도는 차 이가 있었다.
3.2. 화양천 저서성 대형무척추동물 생물군의 서식처 적합도 평가
화양천에서 출현한 저서성 대형무척추동물 중 상대적으 로 출현빈도가 높았던 속(Genus)단위 24개 생물군을 대상 으로 환경요인별 출현특성을 분석하였다(Fig.
2).
Fig. 2. Canonical Correspondence Analysis (CCA) ordination diagram with benthic macroinvertebrates and habitat factors (current velocity, water depth, composition of substrate) in the Hwayang stream.
정준대응분석(CCA) 결과 생물군에 대한 각 주성분의 점 수에 대한 상관도는 제I주성분에 유속이 0.917, 제II주성분 에 하상의 평균 Φ 값이 -0.545, 제III주성분에 수심이 0.717 로 가장 높았으며, 생물군 분포의 분산도를 결정하는 세 가 지 물리적 환경요인 중 유속이 가장
큰 영향을 미치는 것으 로 나타났다. 제I주성분 축의 오른쪽으로 갈수록 유속이 빠 른 곳에 주로 서식하는 생물군이 위치하였고(예로 Baetiella, Epeorus, Hydropsyche), 수심이 깊은 곳에서 출현하는 생 물군일수록 제III주성분축의 위쪽에(예로 Potamanthus, Ephemerella, Ephemera) 위치하였다.
유속에 따른 각 생물군의 출현도를 와이블 모형으로 해 석하여 각 요인의 평균, 4분위수와 중위수, 최빈수, 90% 확률범위를 산출하였다(Fig. 3). 화양천의 생물군은 유속에 따른 출현양상이 뚜렷하게 구분되어 나타났다. Baetiella, Epeorus, Uracanthella, Hydropsyche는 빠른 유속 범위에서 집중적으로 출현하였으며 Procloeon, Potamanthus, Rhoenanthus, Mataeopsephus, Mystacides는 느린 유속에서 출현 하였다. 생물군별 유속의 최빈수와 중위수는 대체로 평균에 비해 크거나 같아 부적편포(negatively skewed distribution)
하거나 정규분포를 이루는 경향을 보였다. 유속이 느린 환 경에서 출현하는 일부 종들은 평균에 비해 최빈수와 중위 수가 작아 정적편포(positively
skewed distribution)하는 것 을 알 수 있다(Appendix 1 참고).
Fig. 3. Distribution patterns of 24 benthic macroinvertebrate taxa according to physical habitat factors (a) current velocity, (b) water depth, (c) mean diameter of substrate in the Hwayang stream.
Thirion (2016)은 남아프리카공화국의 다양한 하천에서 저 서성 대형무척추동물이 선호하는 물리적 서식처에 대한 연 구를 과(family) 단위에서 진행하였다. 이 연구에서
Baetidae (꼬마하루살이과)는 특정 유속이나 수심을 선호하지 않았으 나 주로 10 ~ 30 cm의 수심에서 출연하였고 Leptophlebiidae
(갈래하루살이과)는 0.3 ~ 0.6 m/s의 빠른 유속과 30 cm 미 만의 얕은 수심, 호박돌(cobble)의 하상을 선호하는 것으로 보고했다.
Caenidae (등딱지하루살이과)는 주로 10 ~ 30 cm 의 수심을 선호하며 0.1 m/s의 느린 유속을 선호하는 것으 로 보고했다. Psephenidae
(물삿갓벌레과)는 명확하게 선호 하는 수심은 없었고 0.3 ~ 0.6 m/s의 빠른 유속과 호박돌의 하상을 선호한다고 보고했다. Hydropsychidae
(줄날도래과) 는 20 ~ 30 cm의 수심과 0.6 m/s 이상의 빠른 유속을 선호 하며 호박돌의 하상을 선호하지만 속과 종(species)에 따라
선호도가 차이가 난다고 밝혔다. Leptoceridae (나비날도래 과)는 서식처가 다양하고 일반적으로 정체된 수역을 선호 하며 20 ~ 30 cm의
얕은 수심을 선호하지만 명확한 유속이 나 하상재료에 대한 선호도는 나타나지 않았다고 보고했다.
Li et al. (2009)은 중국의 Xiangxi 강에서 시행된 장기 모 니터링에서 나타난 최우점종인 Baetis spp.를 목표 종(target species)으로 정하였다. 이 연구에서 Baetis spp.의 적합 수 심은 0.1 ~ 0.3 m(최적의 수심은 0.2 m)였으며 0.9 m보다 깊은 곳에서는 해당 종이 출현하지 않았다고 보고했다.
적 합 유속은 0.3 ~ 0.7 m/s였고 유속이 1.5 m/s보다 빠르면 생 육이 제한받는 것으로 보았다. 적합한 하상기질은 호박돌 (cobble)이었다.
Kong and Kim (2017)의 결과와 마찬가지로 Cincticostella 와 Caenis는 최빈수<중위수<평균의 경향이 뚜렷하게 나 타나 느린 유속에서 집중적으로 출현하며 정적편포하는 경향을 보이는 것을 알 수 있다. 화양천에 출현한
Baetis, Choroterpes, Caenis, Psephenoides, Hydropsyche는 Thirion (2016)의 보고보다 빠른 유속에 적응해 있는 것으로 보 인다.
본 연구에서는 Kong and Kim (2017)의 결과를 보완하기 위해 조사도구를 차별화하여 0.2 ~ 0.9 m의 다양한 수심범 위에서 조사를 진행하였다. 그 결과 가평천과 화양천에서 동 시에
출현한 생물군의 최적수심이 대체로 Kong and Kim (2017)의 결과보다 깊게 나타났다. 대부분의 생물군에서 수 심은 평균과 최빈수, 중위수가 비슷하게 나타나 정규분포하 는 경향이 나타났다. Dugesia, Ecdyonurus, Choroterpes는 최빈수<중위수<평균의 경향을 보이며 정적편포하고 있음 을 알 수 있다. Cincticostella, Cheumatopsyche는 수심이 얕 은 곳에 집중 분포하였으며 Ecdyonurus는 다양한 범위에서 고루 분포하는 것으로 나타났다. Baetis, Choroterpes, Caenis, Hydropsyche, Mystacides 는 Thirion (2016) 보고보다 깊은 수심에 적응해 있는 것으로 보인다(Appendix 2 참고).
화양천에서 출현한 생물군은 Kong and Kim (2017)의 결 과에 비해 세립질의 하상에 분포하는 경향이 나타났지만 전반적으로 조립질의 하상을 더 선호하는 것으로 나타났 다. 이는 가평천과 화양천이 물리적인
하상의 조성이 상이 하기 때문이라 판단된다. 화양천에서 생물군별 하상입경의 분포는 대부분 최빈수와 중위수가 평균과 큰 차이가 없어 정규분포하는 경향을
알 수 있으나 일부 Dugesia, Epeorus, Uracanthella, Rhyacophila는 최빈수<중위수<평균의 경향이 뚜렷하게 나타나 정적편포 하는 양상을 나타냈다(Appendix 3 참고).
3.3. 가평천과 화양천 저서성 대형무척추동물 생물군 의 통합 서식처적합도 평가
물리적 요인에 대한 가평천(Kong and Kim, 2017)과 화 양천의 주요 저서성 대형무척추동물의 서식처 적합도지수 결과를 비교하였다.
하천의 조사규모가 다르기 때문에 HSI를 등가로 인정하 여 합성하는 방법은 바람직 하지 않다. 가장 합리적인 방 법은 각 방형구수를 가중치로한 가중평균
출현개체수를 합 성 HSI의 가중치로 적용하는 것이다. 이 방법은 수치상의 가중평균이 아닌 기존의 원시자료(raw data)에 새롭게 조사 된 자료를
계속 누적해가며 환경요인에 따른 누적확률이 1 이 되는 확률밀도함수를 새롭게 제시하는 것이다.
그 예시로 하상의 입경에 따른 가평천, 화양천 및 두 하천 의 결과를 통합한 Hydropsyche의 평균출현밀도를 구하였다 (Fig. 4). n1과 n2값은 각각 가평천과 화양천에서 Hydropsyche 가 출현한 방형구 수이며 N값은 두 하천의 방형구를 통합 한 것으로 N = n1 + n2 이다. 하상기질의 평균입경(Φm)이 -3 ~ -2 구간에서, 가평천과 화양천의 Hydropsyche의 방형구수 는 1로 동일하기 때문에 통합 자료의 결과는 두 하천의 평 균과 같다. Φm이 -5 ~ -4 구간에서, 가평천은 12개의 방형 구에서 총 79개체가 출현하여 방형구당 6.583개체가 출현 하였고, 화양천에서는 1개의 조사단위에서
44개체가 출현 하여 방형구당 44개체가 출현하였다. 결과적으로 가평천과 화양천 자료를 가중평균하여 계산한 방형구당 출현개체수 는 9.46이었다.
두 하천의 결과값이 단순합성 되는 것이 아 니라 가중합성 되는 것이기 때문에 각 요인의 구간에 그래 프 모양이 방형구 수가 많은 쪽으로 치우쳐서 합성된다.
본 연구의 경우 방형구 수가 많은 가평천의 결과와 비교적 유사하게 나타났다. Φm이 -9 ~ -6 구간에서 Hydropsyche는 가평천에서만 출현하였기 때문에 통합 자료의 결과는 가평 천의 결과와 일치하게 된다.
Fig. 4. The mean density per the number of replicates of Hydropsyche, according to mean diameters of substrate.
화양천에서 Baetis의 적합유속은 0.6 ~ 1.2 m/s로 Kong and Kim (2017)이 제시한 0.6 ~ 1.0 m/s에 비해 더 빠른 유 속에서 적합도를 보였다(Fig. 5) 가평천에서 Baetis는 0.1 m 이하의 얕은 수심에서 집중적으로 출현하였지만 화양천에 서는 0.5 m 내외의 수심에서 최적의 적합도를 보이며 정규 분포하는 양상이 나타났다.
평균입경에 따른 서식처적합도 지수 곡선은 두 하천에서 거의 일치하는 것을 볼 수 있다. 화양천과 가평천의 유속자료를 통합한 결과 Baetis의 최적 유속은 0.7 ~ 1.2 m/s 화양천의 결과와 유사하게 나타났다. 화양천과 가평천에서 Baetis의 최적수심은 상이하게 나타났 으며 수심자료를 통합한 결과 Baetis의 최적 수심은 0.1 ~ 0.6 m로 지수곡선의 분포가 양옆으로 넓은 형태로 나타났 다. 하상의 입도에 따른 서식처 적합도 곡선의 분포는 차 이가
크지 않았다.
Fig. 5. Habitat suitability index ofBaetis(a) Current velocity, (b) depth and (c) mean diameter of substrate developed in the Hwayang, Gapyeong stream and integration (The calculated equation is the integrated HSI of the two stream).
화양천과 가평천에서 출현한 Bsetis의 통합 HSI는 Li et al. (2009)과 Thirion (2016)의 결과와 약간의 차이를 보이 며 빠른 유속, 깊은 수심에서 선호도가 높게 나타났다.
화양천에서 Ephemera는 가평천의 결과와 유사한 0.4 m/s 이내의 느린 유속에서 적합도가 높은 정적편포의 양상을 보였다(Fig. 6). Ephemera의 최적수심은 가평천과 화양천 모두 HSI값이 1을 만족하는 수심을 기준으로 넓은 범위에 서 적합도가 높게 나타났으나 화양천이 더 깊은 수심에서 출현하는
것으로 나타났다. 화양천에서 Ephemera는 가평천 의 결과보다 세립질의 하상을 선호하는 양상을 보였다. 화 양천과 가평천의 통합 서식처 적합도 곡선을 산정한 결과 유속에서는 큰 차이가 나타나지
않았으며 수심과 하상의 입경에 따른 서식처 적합도는 두 하천의 적합도 곡선의 중 간값에서 최적의 분포를 보였다.
Fig. 6. Habitat suitability index ofEphemera(a) Current velocity, (b) depth and (c) mean diameter of substrate developed in the Hwayang, Gapyeong stream and integration (The calculated equation is the integrated HSI of the two stream).
화양천에서 Hydropsyche의 적합유속은 0.8 ~ 1.2 m/s로 비교적 빠른 유속에서 적합도가 높게 나타나는 부적편포의 양상을 보이며 가평천의 결과보다 좁은 범위에서 서식처
적 합도 곡선의 분포를 보였다(Fig. 7). Hydropsyche는 가평천 에서 0.1 ~ 0.2 m 수심에서 최대치를 보였으나 화양천에서 최적수심은 0.5 m 내외로 가평천의 결과와 비교해서 깊은 수심을 선호하는
것으로 나타났다. 화양천에서 Hydropsyche 는 Φm이 -5 내외의 잔자갈(pebble)에서 최적의 적합도를 나타냈으며 가평천의 결과보다 비교적 세립질 하상을 선호 하는 것으로 나타났다. 유속에 대한
화양천과 가평천의 통 합 서식처 적합도 곡선은 화양천의 결과와 유사하게 나타 났으나 수심과 하상의 기질은 두 하천의 곡선 분포와 큰 차이를 보였다.
그 이유는 화양천에서 Hydropsyche의 출현 밀도가 적었기 때문이라 판단된다.
Fig. 7. Habitat suitability index ofHydropsyche(a) Current velocity, (b) depth and (c) mean diameter of substrate developed in the Hwayang, Gapyeong stream and integration (The calculated equation is the integrated HSI of the two stream).
화양천과 가평천에서 출현한 생물군의 출현개체수를 통합하여 유속의 최빈수 및 표준편차를 기준으로 적응 유형을 구분하였다(Fig. 8, Table 2). Dugesia를 비롯한 Potamanthus, Serratella (본 연구에서는 Ephemerella), Caenis, Rhyacophila의 적응유형은 Kong and Kim (2017)의 결과 와 동일하게 나타났다. 아래에서 제시하는 본 연구를 통해 새롭게 제시된 생물군의 적응유형을 제외한 이외의 속에서 는 변동이 있었다. Nigrobaetis는 광호류성(Euryrheophilic), Gumaga는 중협약호류성(m-stenorheophobious), Baetiella 는 협호류성(Stenorheophilic)으로 빠른 유속을 선호하는 것 으로 볼 수 있다. Semisulcospira는 광혐류성(Euryrheophobic), Psychomyia는 광약혐류성(Euryrheophobious)으로 느린 유속을 선호하지만 변이는 큰 것으로 볼 수 있다. Psephenoides는 중 협약혐류성(m-stenorheophobious), Procloeon와 Rhoenanthus, Mataeopsephus 및 Mystacides는 협혐류성(Stenorheophobic) 으로 느린 유속을 선호하며 변이가 작은 것으로 볼 수 있다.
Fig. 8. Rheophility of 27 benthic macroinvertebrate taxa in the Gapyeong and Hwayang stream integration (Q_Mode and Q-STD indicate the adjusted level of modal value and standard deviation of current velocity, respectively).
Table 2. Types of preference and adaptation of benthic macroinvertebrates for habitat factors in the Gapyeong and Hwayang stream integration
Taxa
|
Rheophility
|
Potamophility (Depth)
|
Lithophility
|
|
Dugesia |
m-euryphilous
|
Euryphobic
|
m-euryphilous
|
Semisulcospira |
Euryphobic
|
m-stenophilic
|
Euryphobic
|
Acentrella |
m-stenophilous
|
m-stenophobious
|
m-stenophilic
|
Baetiella |
Stenophilic
|
Stenophilic
|
Stenophobious
|
Baetis |
m-euryphilic
|
m-euryphobious
|
m-stenophobious
|
Nigrobaetis |
Euryphilic
|
Stenophilous
|
Stenophilous
|
Procloeon |
Stenophobic
|
Euryphobious
|
Stenophobic
|
Ecdyonurus |
Euryphobious
|
Euryphilous
|
Euryphilic
|
Epeorus |
Euryphilic
|
m-stenophobious
|
m-euryphilous
|
Choroterpes |
m-euryphobious
|
Euryphobic
|
Euryphilous
|
Potamanthus |
Stenophobious
|
m-euryphilic
|
m-stenophobious
|
Rhoenanthus |
Stenophobic
|
m-euryphilic
|
m-stenophobic
|
Ephemera |
m-euryphobic
|
Euryphilous
|
m-stenophobic
|
Cincticostella |
m-euryphilic
|
Stenophobic
|
Stenophilous
|
Ephemerella |
Stenophilous
|
m-euryphobic
|
Stenophobious
|
Uracanthella |
Euryphilous
|
m-euryphobic
|
Stenophilous
|
Caenis |
Euryphobic
|
Euryphobic
|
m-euryphilic
|
Mataeopsephus |
Stenophobic
|
m-stenophilic
|
m-stenophobic
|
Psephenoides |
m-stenophobious
|
Stenophobious
|
Euryphilic
|
Rhyacophila |
m-euryphilous
|
m-euryphilous
|
Euryphobious
|
Stenopsyche |
m-euryphilous
|
Stenophobious
|
Stenophilic
|
Cheumatopsyche |
m-euryphilic
|
Stenophobic
|
m-euryphilic
|
Hydropsyche |
m-euryphilic
|
Stenophilous
|
m-stenophilic
|
Psychomyia |
Euryphobious
|
Euryphobious
|
Euryphilous
|
Plectrocnemia |
m-stenophobious
|
m-stenophilic
|
m-stenophobious
|
Gumaga |
m-stenophilous
|
m-stenophilic
|
m-stenophobic
|
Mystacides |
Stenophobic
|
m-stenophilous
|
m-euryphobic
|
수심에 대한 유형은 Nigrobaetis, Ecdyonurus, Ephemera, Rhyacophila, Hydropsyche, Mystacides, Semisulcospira,
Baetiella, Potamanthus, Rhoenanthus, Mataeopsephus, Gumaga, Plectrocnemia는 약호심성~호심성(potamophilous ~ potamophilic), Baetis, Procloeon, Epeorus, Psephenoides, Psychomyia, Acentrella, Stenopsyche, Dugesia,
Choroterpes, Cincticostella, Ephemerella, Uracanthella, Caenis, Cheumatopsyche는 약혐심성~혐심성(potamophobious ~ potamophobic) 이었다(Table 2).
하상의 입도에 대한 유형은 Ecdyonurus, Caenis, Psephenoides, Cheumatopsyche, Hydropsyche, Acentrella, Stenopsyche는 호조성(lithophilic), Dugesia, Nigrobaetis, Epeorus, Choroterpes, Cincticostella, Uracanthella, Psychomyia는 약 호조성(lithophilous), Baetiella, Baetis, Potamanthus, Ephemerella, Rhyacophila, Plectrocnemia는 약혐조성(lithophobious), Semisulcospira, Procloeon, Rhoenanthus, Ephemera, Mataeopsephus, Gumaga, Mystacides 는 혐조성(lithophobic) 이었다(Table 2).