3.1. 남조류 군집 구조 및 천이 양상

본 연구를 통해, 낙동강 보 구간에서 확인된 남조류는 총 3목 5과 15속 31종으로 분류되었으며, 이들 분류군은 Chroococcales목 2과 5속 10종, Oscillatoriales목 2과 7속 12종, Nostocales목 1과 3속 9종으로 각각 확인되었다. 출 현이 확인된 31분류군의 생태 특성을 살펴보면, 부유성 24 종, 저서성 2종, 미확인 5종으로 각각 확인되어 낙동강 보 구간에서 출현하는 남조류는 부유성의 생활사를 가진 종들 이 주로 출현하는 것으로 조사되었다(Table 1).

조사기간 동안 지점별 총 출현종수는 St.8(남지교) 지점 에서 22종으로 가장 많은 종이 조사되었으며, 다음으로는 St.9(수산교) 21종, St.5(왜관교) 및 St.7(율지교) 20종, St.4 (일선교) 및 St.10(삼랑진교) 18종 등의 순으로 나타나, 낙 동강 보 구간에서는 상대적으로 창녕함안보 상·하류 구간 에서 많은 종의 남조류가 출현하였다. 한편, 조사기간 동안 지점별 남조류 평균 세포밀도는 상주보 상류에 위치한 St.1(삼강교)에서 8,343 cells/mL로 가장 적게 나타났으며, 달성보 상류에 위치한 St.6(고령교)에서 328,437 cells/mL로 가장 높게 조사되었다(Fig. 2). 낙동강 보 구간에서 출현종 수와 세포밀도는 지점별로 차이를 보였는데, 출현종수가 높 았던 창녕함안보 상·하류 구간(출현종수: 21 ~ 22종, 세포밀도: 113,813 ~ 170,452 cells/mL)보다 구미보 및 달성보 상류 구간 (출현종수: 16 ~ 18종, 세포밀도: 243,257 ~ 328,437 cells/mL) 에서의 세포밀도가 높게 나타났다. 이는 남조류의 출현과 생물량에 영향을 주는 직접적인 환경요인이 다르기 때문으 로 판단되며, 남조류의 증식은 체류시간에 가장 큰 영향을 받는 것으로 알려져 있다(^{Hilton et al., 2006}; ^{Kim et al., 2014}; ^{Ryu et al., 2016}). 조사 기간 동안, 연 평균 수리수 문학적 체류시간은 창녕함안보가 4.7 day^-1인 반면, 구미보와 달성보의 체류시간은 5.0 ~ 6.2 day^-1로 확인되었다(^{K-water, 2018}).

Fig. 2. Temporal variations of chl-a and cell density of cyanobacterial orders at each sampling sites in the weir regions of Nakdong River; (a) st.1, (b) st.2, (c) st.3, (d) st.4, (e) st.5, (f) st.6, (g) st.7, (h) st.8, (i) st.9, (j) st.10.

10개 조사지점에서 확인된 남조류의 시기별 총 출현종수 는 수온이 증가하는 '18년 6월에 21종으로 가장 많은 종이 확인되었으며, 동절기인 1월~ 3월에 4종으로 가장 적은 종이 조사되었다. 평균 세포밀도는 최저 1,389 cells/mL('17년 3 월)에서 최고 265,263 cells/mL('17년 7월)로 나타났으며, 수온 이 5 °C 이하로 떨어지는 동절기(12월~ 2월)에도 Oscillatoria limosa Agardh ex Gomont 1892, Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault 1888, Dolichosperumum planctonicum (Brunnthaler) ^{Wacklin et al. 2009} 등 사상형 남조류 의 출현이 확인되었다. 특히 Oscillatoriales목의 Pseudanabaena 속에 해당하는 분류군은 최저 157 cells/mL('17년 11월)에서 최고 69,607 cells/mL('18년 7월)로 연중 출현하는 것으로 확 인되었다. 하절기에만 집중적으로 출현하는 Chroococcales목 의 남조류와 달리, 사상형 남조류(Oscillatoriales, Nostocales) 는 저수온에서도 높은 적응력을 보여 출현빈도가 점차 증 가하고 있는 것으로 확인되었다(^{Cirés et al., 2013}; ^{Ryu et al., 2017}) (Fig. 2).

낙동강 보 구간 10개 조사지점에서 확인된 남조류 중 주요 우점분류군으로는 Chroococcales목의 Microcystsis wesenbergii, M. aeruginosa, Merisomepedia tenuissima, Aphanicapsa delicatissima와 Oscillatoriales목의 Geitlerinema amphibium, Lybgbya birgei, Oscillatoriales limosa, Osillatoriales sp. Pseudanabaena catenata, Nostocales목의 Aphanizomenon flos-aquae, A. skujae 등 11종이 확인되었다. 계절별 분포를 살펴보면, 하절기에는 구형의 Chroococcales목의 분류군들 이 높은 비율로 나타났으나, 그 밖에 계절에는 사상형의 Oscillatoriales목과 Nostocales목의 분류군들이 주요 출현종 으로 확인되었다(Table 2).

3.2. 보 구간에서 출현하는 부유성 Anabaena (Dolichospermum) spp.의 형태적 특성

낙동강 보 구간 내 자연 시료에서 Dolichospermum 속의 5개 분류군이 확인되었으며, 이 중 4개 분류군의 형태적 특징을 기술하였다. 채집된 개체의 형태적 특징은 Figs. 3 ~ 4, Table 3에 나타내었고, 인용문헌에서 참고한 형태학적 특징은 Fig. 5에 묘사하였다.

Fig. 3. Photographs of genus Dolichospermum from natural samples collected in the weir regions of Nakdong River; (a)D. planctonicum; (b)D. smithii; (c)D. crassum; (d)D, flos-aquae.

Fig. 4. Vegetative cells, heterocytes and akinetes of the four Dolichospermum taxa from natural samples collected in the weir regions of Nakdong River;(A-1, B-1, C-1)D. flos-aquae;(A-2, B-2, C-2)D. crassum;(A-3, B-3, C-3)D. planctonicum;(A-4, B-4, C-4)D, smithii.

Fig. 5. Vegetative cells, heterocytes and akinetes of the fourDolichospermumtaxa investigated from studies cited;(A-1, B-1, C-1)D. flos-aquae– afterKomàrek (1958);(A-2, B-2, C-2)D. crassum– afterKomàrek (1958)andKomàrkovà-Legnerrovà et Cronberg (1992);(A-3, B-3, C-3)D. planctonicum– afterKomàrek (1958);(A-4, B-4, C-4)D, smithii– afterKomàrek (1958).

Dolichospermum flos-aquae (Brébisson ex Bornet et Flahault) ^{Wacklin et al., 2009} (Fig. 3d; Fig 4A-1 ~ C-1)

이명: Anabaena flos-aquae (Lyngbye) Brébisson ex Bornet et Flahault 1888; Anabaena contorta Bachmann 1921 incl.; Anabaena flos-aquae f. typica Elenkin 1938; Anabeana spiroides var. minima Nygaard 1945

관찰: 상풍교(May 2017), 중동교(May 2017), 일선교(May 2017, Jun. 2017, Jul. 2017), 수산교(May 2017)

기술: 본 종은 한국(^{Choi et al., 2007}; ^{Kim et al., 2005}; ^{Ryu et al., 2016}), 중국(^{Shen et al., 2017}; ^{Wang et al., 2013}; ^{Wang et al., 2015}), 일본(^{Hodoki et al., 2012}; ^{Tuji and Niiyama, 2010}), 싱가폴(^{Pham et al., 2011}) 등 아시아를 비롯하여 유럽 여러 국가(^{Cirés et al., 2013}; ^{John et al., 2002}; ^{Zapomělova et al., 2011}) 의 담수 수계에서 흔하게 출현한다. 세포사(trichome) 는 단독으로 존재하였으며, 불규칙적으로 꼬여있었다. 세포 사이 간극은 뚜렷하게 구분이 되었다. 영양 세 포(vegetative cell)는 구형으로 직경이 5-8 μm이었으 며, 말단 세포와의 차이를 보이지 않았다(Fig. 4A-1). 이형 세포(heterocyte)는 세포사 내부에 단독으로 존 재하였으며(solitary, intercalary), 구형으로 직경이 3-6 μm이였다(Fig. 4C-1). 휴면포자(akinete)는 세포사 내 부에 단독으로 존재하였으며(solitary, intercalary), 콩 팥 모양으로 16-21 ~ 8-12 μm의 범위였다(Fig. 4B-1). 본 연구에서 확인된 본 종의 형태적 특징은 선행연 구(^{Komárek, 2013}; ^{Komárek and Zapoměková, 2007}) 의 결과와 유사한 것으로 나타났다. 한편 본 종의 생 태적 특성은 부유성으로서 부영양화된 수체에서 빈번 하게 수화를 일으키는 것으로 보고되었으나, 낙동강에 서의 출현빈도는 높지 않았다. 본 종의 분리된 균주 중 일부는 신경독소(anatoxin-a, anatoxin-a (S)) 및 간 독소(microcystin), 이취미 물질(geosmin) 등 다양한 2 차 대사산물을 생성할 수 있음이 보고되었다(^{Komárek, 2013}; ^{Li et al., 2016}).

Dolichospermum crassum (Lemmermann) ^{Wacklin et al., 2009} (Fig. 3c; Fig 4A-2 ~ C-2)

이명: Anabaena spisoides var. crassa Lemmermann 1898; Anabaena crassa (Lemmermann) Komàrkovà-Legnerovà et Cronberg 1992

관찰: 상풍교(Jun. 2017, Jul. 2017), 중동교(Jun. 2017, Jul. 2017), 일선교(Jun. 2017, Jul. 2017), 왜관교(Jun. 2017, Jul. 2017), 고령교(Jun. 2017, Jul. 2017), 율지교(Jun. 2017, Jul. 2017), 남지교(Jun. 2017, Jul. 2017), 수산교 (Jun. 2017, Jul. 2017), 삼랑진교(Jun. 2017, Jul. 2017)

기술: 본 종은 유럽의 여러 국가(^{Cirés et al., 2013}; ^{Komárek and Zapoměková, 2007}; ^{Zapomělova et al., 2011}) 및 남미대륙(^{Werner et al., 2009})을 비롯하여, 일본 (^{Hodoki et al., 2012}; ^{Tuji and Niiyama, 2010}; ^{Watanabe et al., 2004}), 한국(^{Choi et al., 2007}; ^{Kang et al., 2014}; ^{Ryu et al., 2016}; ^{Shin, 2003}) 등 아시아 의 담수에서도 널리 보고되어왔다. 세포사(trichome) 는 단독으로 존재하였으며, 규칙적인 나선형으로 꼬 여있었다. 나선은 최소 보통 3 ~ 6회전의 범위로 나타 났으며, 나선의 직경은 75-140 μm이었다. 세포 사이 간극은 뚜렷하게 구분이 되었다. 영양 세포(vegetative cell)는 구형 혹은 술통(barreled)모양으로, 대부분 너 비보다 길이가 짧았다. 세포의 길이(high)는 7-11 μm 이었으며, 너비(wide)는 12-16 μm로 확인되었다. 말단 세포는 다른 영양세포와 차이를 보이지 않았다(Fig. 4A-2). 이형 세포(heterocyte)는 세포사 내부에 단독으 로 존재하였으며(solitary, intercalary), 구형으로 직경이 10-15 μm이였다(Fig. 4C-2). 휴면 포자(akinete)는 세포 사 내부에 단독으로 존재하였으며(solitary, intercalary), 난형(oval)으로 17-36 μm의 범위였다(Fig. 4B-2). 낙 동강의 자연 개체군에서 확인된 나선 직경의 형태적 변이폭은 선행연구(^{Komárek, 2013}; ^{Komárek and Zapoměková, 2007}; ^{Youn et al., 2018})의 결과와 차 이를 보였으며(Table 4), 본 연구에서 통해 확인된 나 선의 직경은 평균 91.3 μm(n=94)로 확인되었다. 일반 적으로 나선의 직경은 coil type의 Dolichospermum속 의 분류군을 구분하는 주요한 분류 기준이지만, 배양 조건 및 기간에 따라 형태적 변이가 발생될 수 있다 (^{Komárek and Zapoměková, 2007}). 또한 북한강에서 수행된 선행연구를 살펴보면, 자연 개체군에서 관찰 된 부유성 Anabaena(Dolichoepsrmum) 분류군의 나선 직경 범위가 선행 연구결과보다 7배 이상 차이를 보 이기도 하였다(^{Youn et al., 2018}). 향후 이와 관련된 계통학적 및 형태분류학적 연구가 추가적으로 필요 할 것으로 판단된다. 한편 본 종의 생태적 특성은 중·부영양화된 호소에서 빈번하게 수화를 일으키는 것으로 보고되었으며, 낙동강에서는 수온이 증가하는 하절기(6, 7월)를 중심으로 출현하였다.

Dolichospermum planctonicum (Brunnthaler) ^{Wacklin et al. 2009} (Fig. 3a; Fig 4A-3 ~ C-3)

이명: Anabaena panctonica Brunnthaler 1903; Anabaena scheremetievii Elenkin 1919p.p.; Anabaena limnetica G.M.Smith 1916; Anabeana solitaria f. solitaria and f. planctonica (Brunnthaler) ^{Komàrek 1958}

관찰: 삼강교(Dec. 2016), 상풍교(Jun. 2017, Jul. 2017), 중 동교(Jun. 2017, Jul. 2017), 일선교(Jun. 2017, Jul. 2017), 왜관교(Jun. 2017, Jul. 2017), 고령교(Feb. 2017, Jun. 2017, Jul. 2017), 율지교(Jun. 2017, Jul. 2017), 남지 교(Nov. 2016, Jun. 2017, Jul. 2017), 수산교(Nov. 2016), 삼랑진교(Nov. 2016)

기술: 본 종은 한국(^{Ryu et al., 2016}; ^{Shin, 2003}), 일본 (^{Tuji and Niiyama, 2010}), 싱가폴(^{Pham et al., 2011}), 중국 (^{Wood et al., 2001}) 등 아시아를 비롯하여, 유 럽 여러 국가(^{Chernova et al., 2017}; ^{Cirés et al., 2013}; ^{John et al., 2002}; ^{Komárek and Zapoměková, 2008}; ^{Zapomělova et al., 2011}), 남미대륙(^{Werner et al., 2009})의 담수 수계에서 흔하게 출현한다. 세포사 (trichome)는 단독으로 존재하였으며, 직선 혹은 약간 굴곡진 형태로 관찰되었다. 세포 사이 간극은 뚜렷하 게 구분이 되었다. 영양 세포(vegetative cell)는 술통 (barreled)모양으로, 여러 개의 어두운 색의 가스포군 (aerotope, gas vesicle의 집단)을 가진다. 세포의 길이 (high)는 4-7 μm이었으며, 너비(wide)는 9-12 μm로 확 인되었다. 말단 세포는 다른 영양세포와 차이를 보이 지 않았다(Fig. 4A-3). 이형 세포(heterocyte)는 세포사 내부에 단독으로 존재하였으며(solitary, intercalary), 구형으로 직경이 9-12 μm이였다(Fig. 4C-3). 휴면포자 (akinete)는 대부분 세포사 내부에 단독으로 존재하였 으나(solitary, intercalary), 드물게 2개가 쌍으로 존재 하기도 하였다. 형태는 난형(oval) 혹은 길이가 긴 난 형으로 20-38 × 11-20 μm의 범위였다(Fig. 4B-3). 본 종은 흐름이 적고 성층이 발생한 수체에서 수표면의 수온 증가할 때 bloom을 형성하는 것으로 알려져 있 으며(^{Wood et al., 2011}), 낙동강에서는 고령교, 남지 교 등 중·하류 구간에서 출현빈도가 높게 나타났다.

Dolichospermum smithii (Komàrek) ^{Wacklin et al. (2009)} (Fig. 3b; Fig 4A-4 ~ C-4)

이명: Anabaena scheremetievii var. recta f. rotundospora Elenkin 1909; Anabaena planctonica sensu G.M.Smith 1920; Anabaena solitaria f. smithii Komàrek 1958; Anabeana smithii (Komàrek) M.Watanabe 1992

관찰: 율지교(Dec. 2016), 남지교(Dec. 2016)

기술: 본 종은 유럽(^{Cirés et al., 2013}; ^{Zapomělova et al., 2011}; ^{Komárek and Zapoměková, 2008}) 및 일본(^{Tuji and Niiyama, 2010})을 비롯하여, 국내의 한강 수계 (^{Choi et al., 2018})에서 관찰되었지만, 낙동강에서는 그 출현이 한 번도 확인되지 않았다(^{NIBR, 2015}). 세 포사(trichome)는 단독으로 존재하였으며, 직선 혹은 약간 꼬인 형태로 관찰되었다. 세포 사이 간극은 뚜 렷하게 구분이 되고, 세포 주위로 불분명한 점액이 둘러싸고 있다. 영양 세포(vegetative cell)는 짧은 술 통(barreled)모양으로, 세포의 크기는 6-12 × 15-18 μm 로 확인되었다. 말단 세포는 다른 영양 세포와 차이 를 보이지 않았다(Fig. 4A-4). 이형 세포(heterocyte)는 세포사 내부에 단독으로 존재하였으며(solitary, intercalary), 구형으로 직경이 10-12 μm이였다(Fig. 4C-3). 휴면포자(akinete)는 대부분 세포사 내부에 단독으로 존재하였으나(solitary, intercalary), 드물게 세포사 내 3개까지 존재하기도 하였다. 형태는 구형으로 18-28 μm의 범위였다(Fig. 4B-4). 본 종의 생태적 특성은 중 영양 혹은 중부영양의 흐름이 적은 수체에서 주로 출현 하는 것으로 알려져 있으며(^{Komárek and Zapoměková, 2008}), 낙동강에서는 동절기에 일시적으로 출현이 확 인되었다.