2.1. 조사지점 및 조사기간

남한강의 강천보(GC), 여주보(YJ), 이포보(IP)의 상류지점 에 대해 총 4회(2014년 4월과 8월, 2015년 4월과 10월) 조사 하였다(Fig. 1). 각 보별 조사정점은 8개로서 보 구조체로부 터 상류 500 m의 수심 0.5 m의 수변부(Riparian zone, R)와 수심 1 m, 2 m, 3 m의 아수변부(Subriparian zone, S), 정중 앙부(Limnetic zone, L) (L2), 정중앙부와 좌·우안으로부터 거리의 1/2에 해당하는 아중앙부(L3, L1) 및 상류 1,000 m의 정중앙부(L4)였다.

Fig. 1. Location of the sampling sites and points in the Namhan River.

2.2. 환경 요인

하상기질은 현장에서 육안으로 ^{Cummins (1962)}의 기준에 따라 boulder D m > 256 mm , Φ < - 8 ; D m : 입경 mm , Φ = - Log 2 D m , cobble (D_m=64 ~ 256 mm, Φ=-8 ~ -6), pebble (D_m=16 ~ 64 mm, Φ=-6 ~ -4), gravel (D_m =2 ~ 16 mm, Φ=-4 ~ -1), sand 이하 (D_m ≤ 2 mm, Φ ≥ -1)의 5단계로 구분하여 각각의 표면적비 를 구하였다. 또한 이를 기준으로 평균 입경을 산출하였으며, ^{Kong and Kim (2016)}이 제안한 삼각도표법에 따라 하상 유형 을 분별하였다. 환경부 물환경정보시스템의 수질측정망자료 (^{ME, 2014-2015})의 월별 측정자료 중 해당 조사지점(GC: 강 천, YJ: 대신, IP: 이포)의 2014년과 2015년의 연간평균치를 구하여 분석에 활용하였다. Sládeček (¹⁹⁶⁹, ¹⁹⁷³)의 기준에 따라 BOD₅ (5-day Biological Oxygen Demand) 농도로 부수성 (saprobity)을 판정하였으며, ^{Kong and Kim (2019)}의 기준 (Table 1)에 따라 총인(Total Phosphorus, TP)과 Chlorophyll a (Chl.a) 농도로 영양상태(trophic state)를 판정하였다.

2.3. 현장조사 및 동정

수변부 조사정점(수심 0.5 m)은 D-frame dredge sampler (입구 폭: 50 cm)를 사용하여 2회 정량채집(채집면적 1 m²) 하였다. 아수변부(수심 1 ~ 3 m)와 중앙부 조사정점은 Ponar grab sampler (0.25 m × 0.25 m)를 이용하여 4회 정량채집 (채집면적 0.25 m²) 하였다. 채집물에서 생물시료를 골라낸 후 ^{Kawai (1985)}, ^{McCafferty (1981)}, Merritt and Cummins (¹⁹⁸⁴, ¹⁹⁹⁶), ^{Peckarsky et al. (1990)}, ^{Yoon (1988)}을 참고하 여 동정하였다. 특히, 깔따구류는 현재 하천 수생태계 현황 조사 및 건성성 평가에서 사용 중인 분류체계를 이용하여 6 종으로 동정하였으며, 종별 개체수는 단위 면적당 밀도 (Ind./m²)로 환산하였다.

2.4. 군집분석

출현한 저서성 대형무척추동물 군집에서 Shannon and Weaver (1949)의 다양도지수(Diversity index, H'), ^{McNaughton (1967)} 의 우점도지수(Dominance index, DI), ^{Margalef (1958)}의 풍부 도지수(Species Richness index, R)를 산출하였다(Table 2).

^{Merritt et al. (1996)}의 기준에 따라 먹이에 대한 선호도와 섭식의 행동기작을 고려해서 섭식기능군(Functional Feeding Groups, FFGs)을 구분하였다. 즉 굵은입자유기물(Coarse Particulate Organic Matter, CPOM, > 1.0 mm)을 썰어먹는무 리(Shredder, SH), 가는입자유기물(Fine Particulate Organic Matter, FPOM, 0.5 μm ~ 1.0 mm)과 초미세유기물(Ultra Fine Particulate Organic Matter, UFPOM, < 0.5 μm)을 주워먹는무 리(Gathering Collector, GC), 물속에 있는 가는입자유기물을 걸러먹는무리(Filtering Collector, FC), 하상에 부착되어있는 조류나 가는입자유기물을 긁어먹는무리(Scraper, SC), 수생 식물에 구멍을 내어 수액을 빨아먹는 뚫어먹는무리(Plant Piercer, PP), 다른 동물을 잡아먹는무리(Predator, PR)로 구 분하였다.

^{Merritt et al. (2008)}의 기준에 따라 외부형태와 하상구조, 유속 같은 환경요인의 상관성을 고려해서 서식기능군(Habitat Orientation Groups, HOGs)을 구분하였다. 즉 유영하며 생활 하는 헤엄치는무리(Swimmer, SW), 하천의 여울이나 물살이 있는 하상에 부착하여 생활하는 붙는무리(Clinger, CG), 하상 의 기질 표면이나 수생식물을 기는무리(Sprawler, SP), 수생 식물 줄기 표면을 기어오르는무리(Climber, CB), 세립질 퇴적 층에 서식하는 굴파는무리(Burrower, BU)로 구분하였다.

^{Kong and Kim (2016)}이 제안한 저서동물 하천하상지수 (Bentic Macroinverebrates Streambed Index, BMSI) (Table 3) 와 ^{Kong, Son et al. (2018)}이 제안한 저서동물지수(Bentic Macroinvertebrates Index, BMI) (Table 4)를 산출하여 생물 학적 수환경상태를 평가하였다.

2.5. 통계 분석

지점 간 및 연간의 수질차이는 월별 측정치를 기반으로 쌍 체 양측 t-검정(paired two-Sailed t-Sest)하여 분석하였다. 하 천 또는 호소에서 pH와 용존산소(dissolvel oxygen, DO)는 정규분포를 하지만 다른 항목들은 대수정규분포를 한다는 것이 보고된 바 있다(^{Kong, 2019}; ^{Kong, Min et al., 2018}). 따라서 본 연구에서는 t-검정의 정규분포 요구조건에 따라 DO를 제외한 다른 항목의 값은 대수치로 환산하여 적용하 였다.

본 조사구간과 같은 정수역에서는 일반적으로 깔따구류 등 일부 종의 출현도가 높다. 따라서 군집분석에 있어 종 별 개 체수를 기준으로 할 경우 다수의 종들의 출현특성이 무시될 수 있으므로 본 연구에서는 각 종의 출현유무를 기반으로 조 사지점 간 Jaccard 유사도(^{Jaccard, 1908})를 구한 후 비가중 치연결법으로 조사지점들을 군화(Clustering)하였다. 관련 통 계 프로그램으로는 ‘PC-ORD’ (ver. 6.19; ^{McCune and Mefford, 2011})를 이용하였다. 또한, 수질, 수심, 하상의 평균 입경과 생물군집 간 Pearson 상관계수를 산출하고 유의성을 검토하였다.

3.1. 조사지점의 환경 조건

쌍체 양측 t-검정 결과 용존산소와 총인은 보 간에는 물 론 연 간에도 유의한 차이가 없었다(Table 5). 강천보와 여주 보의 수질은 2015년에 Chl.a 농도만 유의한 차이가 있었다. 2014년과 2015년 모두 여주보와 이포보 간에 TSS 농도는 유의한 차이(p < 0.05)가 있었고, BOD₅, T-N, Chl.a 농도는 매우 유의한 차이(p < 0.01)가 있었다. 여주보에 비하여 이포 보의 유기물 및 영양물질 농도가 다소 상승하는 것은 본류에 비하여 상대적으로 수질이 불량한 양화천과 복하천의 유입 에 의한 것으로 보인다. 2014년과 2015년 간에는 강천보의 BOD₅ 농도가 유의한 차이(p < 0.05)를 보였을 뿐(Table 5의 짙은색 부분, 윗첨자 1) 그 외는 차이가 없었다. 일부 통계학 적 유의성이 있기는 하지만 전반적으로 모든 지점들은 빈부 수성(oligosaprobic) 및 부영영양(eutrophic) 상태로서 수질의 차이는 크지 않았다.

중앙부의 평균 수심은 강천보(4.6 ~ 4.7 m), 이포보(3.3 ~ 4.2 m), 여주보(3.3 ~ 3.5 m) 순이었고 하폭은 비슷한 수준이 었으므로 강천보에 비하여 여주보 및 이포보의 아수변부가 더욱 완만한 상태였다. 조사구간의 하상유형은 ^{Kong and Kim (2016)}의 기준에 따를 때 일부 정점을 제외하곤 Pebbly gravel 또는 Gravely pebble이었다(Fig. 2).

Fig. 2. Distribution pattern and proportion of substrate type.

2014년과 비교할 때 2015년의 하상기질은 수변부는 큰 차 이가 없었으나, 아수변부는 다소 조립화되고 중앙부는 세립 화된 경향을 보였다(Fig. 2). 특히 2014년도에 강천보 아수변 부(GC-S)의 하상은 넓은 부분에 걸쳐 세립질하상인 Gravel-Clay 상태였는데, 2015년에는 Pebbly gravel로 변화하였고, 이포보 아수변부(IP-S)의 하상은 Pebbly gravel 상태에서 Cobbly pebble로 변화하였다. 강천보 중앙부(GC-L)와 이포 보 중앙부(IP-L)는 2014년의 Cobbly pebble 상태에서 2015 년에는 Pebbly gravel로 변화되었다. 이는 주로 강우기에 나 타나는 하상의 세굴과 퇴적의 공간적 변동에 따른 것으로 보 이지만 본 연구에서는 이 과정에 대하여 별도의 정밀분석을 수행하지는 않았다.

3.2. 출현종 및 개체밀도

조사정점별로 출현한 종수(연도별로 2회 조사의 평균)는 수변부(12 ~ 24종), 아수변부(6 ~ 9종), 중앙부(4 ~ 6종)의 순으로 많았다(Fig. 3). 대체로 유수환경을 선호하며 환경교 란에 민감한 EPT (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) 분류군과 수생식물대를 서식처로 하는 OCH (Odonata, Coleoptera, Hemiptera) 분류군은 수변부에서 중앙부로 갈수 록 감소하였다. 수심이 깊어질수록 종수가 감소하는 것은 팔 당호(^{Kong, 1997}) 또는 상류하천인 가평천(^{Kong and Kim, 2017})에서도 확인된 바 있다.

Fig. 3. Mean number of benthic macroinvertebrates species occurring at sampling points in the Namhan River (EPT: Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, OCH: Odonata, Coleoptera, Hemiptera).

담수생태계에서 수생식물은 다양한 생물들의 서식처나 피 난처 및 먹이원으로서 큰 역할을 하며(^{Lodge, 2001}), 수변식 생의 서식 유무는 수온과 생물다양성에 영향을 미치는 요인 중 하나로 작용한다(^{Dripps et al., 2012}; ^{Urban et al., 2006}). 이와 반면 수심이 깊어짐에 따른 서식처의 단순화는 저서성 대형무척추동물의 종다양성 감소의 원인이 된다(^{Allen, 1995}; ^{Stoffels et al., 2005}). 또한 수심이 깊어지면 먹이원이 되는 생산자의 현존량이 낮아지며 유수성 저서성 대형무척추동물 의 서식처적합성이 낮아진다(^{Kim and Kong, 2018}). 이러한 자연적인 현상과 더불어 조사구간의 아수변부와 중앙부에서 상업적으로 시행되고 있는 저인망(trawling) 다슬기 채취 과 정의 하상교란 역시 군집의 단순화에 영향을 미쳤을 가능성 이 있다. 2014년에 비해 2015년에는 수변부의 출현종수가 증가하였는데 이는 보 설치 이후 연안대의 발달과 관련이 있 는 것으로 보인다.

출현 생물종을 기반으로 한 군화 결과 조사지점 그룹은 크 게 수변부(R)와 아수변부(S) 및 중앙부(L)로 구분되었다(Fig. 4). 이는 식생이 발달된 수변부에서 출현하는 OCH 분류군과 아수변부 및 중앙부에서 출현하는 재첩 등 연체동물류의 분 포상이 다르기 때문이라고 판단된다.

Fig. 4. Jaccard similarity diagram of study sites based on the presence and absence of species.

수변부와 아수변부에서 개체수의 기준에서 깔따구류 (Chironomidae)가 다른 분류군들에 비해 전반적으로 높은 출 현도를 보였으며, 중앙부로 갈수록 연체동물문의 재첩 (Corbicula fluminea)이 증가하는 경향을 보였다(Fig. 5). 강 천보와 여주보는 2014년도에 강천보와 여주보는 깔따구류와 재첩이 우점종 또는 아우점종으로 출현한 반면, 이포보는 깔 따구류와 실지렁이가 우점하였다(Table 6).

Fig. 5. Individual abundance of benthic macroinvertebrates taxa.

재첩은 깔따구에 비해 개체당 생체량이 월등히 크기 때문 에 조사구간의 저서성 대형무척추동물을 대표하는 분류군은 재첩이라 할 수 있다. 재첩은 유속과 하상기질의 영향을 많 이 받으며, 특히 모래하상의 서식환경을 선호한다(^{Stephanie and Bruno, 2007}). 조사구간의 수질은 빈부수성 수준으로 양 호하고(Table 2) 중앙부 조사정점의 수심은 3 ~ 5 m에 불과 하여 용존산소가 저서생물의 생육을 제한할 수 있는 조건이 아니며, 중앙부의 하상이 왕모래로 이루어져 있는 것이 재첩 이 번성하고 있는 이유로 여겨진다.

파리목의 총 출현개체수 중에서 깔따구류가 차지하는 비율 은 99.9 % 이상이었으며 그 외 각다귀류 등이 극소수 출현하 였다. 2014년에 우점하였던 깔따구류의 개체밀도는 2015년 에는 크게 감소하였고, 다른 분류군들의 감소는 크지 않았다. 깔따구류가 감소한 원인은 2015년 가을조사 이전에 일어난 집단우화 또는 여름철 집중강우에 의한 물리적인 씻김현상 (^{Harper et al., 1997}; ^{Miserendino and Pizzolon, 2003})에 의 한 것으로 판단된다.

전반적으로 수변부로부터 중앙부로 갈수록 출현종수의 감 소와 더불어 다양도와 종풍부도는 낮아지고 우점도는 높아지 는 경향을 보였다. 다양도는 1.5 ~ 2.8의 범위를 보였는데 (Table 7), ^{Staub et al. (1970)}의 기준에 따르면 이는 α-중부수 성에서 β-중부수성에 해당한다. 즉 다양도를 기준으로 볼 때 빈부수성의 기준인 3을 넘는 지점은 없었다. 해당 조사구간의 수중의 연평균 BOD5 농도가 1 ~ 2 mg/L에 불과하고 용존산 소 농도가 11 mg/L를 상회하는 양호한 수준임과 비교할 때 생물학적 평가결과는 이에 비해 다소 좋지 않은 수준이다. 이 는 보와 같은 대규모 수체에서는 수질이외에 하상의 퇴적질 등이 저서생물에 영향을 줄 수 있음을 시사하는 것이다.

3.3. 기능군 분석

중앙부로 갈수록 주워먹는무리(GC)는 감소하고, 재첩과 같이 걸러먹는무리(FC)의 개체수비가 증가하였다(Fig. 6a). 주워먹는무리는 낙엽 및 식물의 잔사물과 같은 굵은입자유 기물(CPOM)을 이용하며, 걸러먹는무리는 가는입자유기물 (FPOM)을 먹이로 이용한다. 육상이나 수변부로부터 유입된 굵은입자유기물이 중앙부로 오면서 가는입자유기물로 분해 됨에 따라 섭식기능군의 조성이 달라지는 것으로 보인다.

Fig. 6. Relative composition based individual abundance of (a) Funtional Feeding Groups (FFGs) and (b) Habitat Orientation Groups (HOGs).

주요 우점종인 깔따구류와 재첩은 섭식유형이 다르지만 서 식유형은 굴파는무리(BU)에 속한다. 따라서 이들 유형의 개 체수비가 높게 나타났다(Fig. 6b). 전체적으로 점유율은 낮지 만 기는무리(SP)와 기어오르는무리(CB)는 수변부에서 중앙 부로 갈수록 감소하는 경향을 보였다. 수생식물의 잎 또는 줄기표면을 이동하며 생활하는 이들 무리는 수심이 깊어지 면서 수생식물의 감소와 함께 줄어든 것으로 판단된다.

3.4. 수환경 평가

저서동물 하천하상지수(BMSI)로 볼 때 각 지점의 수변부 는 중앙부보다 세립질 환경이었고, 강천보 아수변부는 다른 아수변부에 비해 더욱 세립질로 평가되었다(Fig. 7). ^{Kong and Kim (2016)}의 BMSI에 대한 생물학적 하상유형의 분류 체계에 따르면 수변부는 모래성(Psammophilous) 또는 진흙 성(Pelophilous) 상태였고 중앙부는 대체로 중간형(Moderate) 이었으며 아수변부는 복합적인 상태였다.

Fig. 7. Benthic Macroinvertebrates Streambed Index (BMSI) and Benthic Macroinvertebrates Index (BMI). (Error bars indicate standard error).

저서성 대형무척추동물은 하상기질에 대한 선호도가 다르 고(^{Buss et al., 2004}; ^{Duan et al., 2009}), 하상이 세립화될수 록 생물의 다양성이 낮게 나타난다(^{Gorman, 1988}; ^{Rankin, 1991}). 반면 본 연구에서는 세립질 하상인 수변부에서 종다 양성이 높았고, 조립질 하상인 중앙부의 종다양성이 오히려 낮았다. 이는 수변부 식생의 발달에 기인한 결과이며, 수심 이 깊어지면서 식물대의 감소가 저서성 대형무척추동물의 군집에 더 큰 영향을 미친 것으로 판단된다.

수심에 따라 출현한 종 구성에 차이가 있었음에도 불구하 고 하천 유기오염 평가지수인 저서생물지수(BMI)의 값에는 큰 차이가 없었다.

3.5. 환경요인과 군집의 관계

BOD₅ 농도가 우점도와 유의한 상관관계를 보였을 뿐 수질 과 생물지수 간에는 유의성이 나타나지 않았다(Table 8). 이 는 조사구간의 수질 차이가 현저하지 않은데 따른 것으로 보 인다. 또한 상관관계의 방향성(양의 관계 또는 음의 관계)으 로 볼 때도 대부분 무의미한 결과를 보이고 있다. 즉 유일하 게 유의성이 나타나는 BOD₅ 농도와 우점도의 관계마저도 일반적인 양의 상관이 아니라 음의 상관으로 나타나고 있 어 의미를 찾을 수 없다. 이러한 관계는 다른 요인들이 잠 재변수(lurking variable)로 작용된 넌센스 상관(nonsense correlation)에 불과한 것일 수 있다. 전반적으로 본 조사구간 에서 저서성 대형무척추동물 군집의 공간적 변동을 해석함 에 있어 수질이 미치는 영향은 적은 것으로 볼 수 있다.

하상기질의 평균 입경은 총 종수, EPT 분류군수, 다양도 등과 유의한 상관관계를 보이지 않은 반면, 하상이 세립화될 수록 BMSI 값은 유의하게(r=-0.54) 감소하였다(Table 9). 수 심은 다양도 및 종풍부도와 매우 유의한 음의 상관관계(각각 r=-0.90, r=-0.82)를 보였고 우점도와는 매우 유의한 양의 상관관계(r=0.86)를 보였다. 또한 수심은 총 종수와 EPT 종 수와도 매우 유의한 음의 상관관계(각각 r=-0.80, r=-0.75) 를 보였다. 수심은 BMSI 값과 매우 유의한 양의 상관관계(r=0.68)를 보였는데 이는 본 조사구간의 경우 중앙부로 갈수 록 하상기질이 조립화되는 경향을 보인 것과 관련이 있다고 판단된다.