3.1 환경요인 및 영양염류 분석

평균 수온은 18.9^oC를 보였으며 계절별 수온 차이를 뚜렷하게 보였다. 여름철인 7~8월 사이에 가장 높은 수온을 보였으며, 평균 26.2^oC로 가장 높았으며 최대 30.7^oC까지 올라갔다. 8월 이후 수온은 모든 지점에서 감소하는 결과를 보였다(Fig. 2(a)). 용존산소(Dissolved Oxygen, DO)는 평균 10.1 mg/L로 나타났으며, 두 지역 모두 봄철에서 여름철로 갈수록 감소하는 양상을 보였고, 다시 가을철로 갈수록 증가하는 양상을 보였다. 이는 수온이 증가함에 따라 상대적으로 산소의 포화도가 감소해서 나타난 것으로 판단된다. DO는 수온이 낮은 겨울철에 수중의 산소포화도가 높아져 여름철에 비해 DO 농도가 높아지는 것으로 알려져 있어(^{NIER, 2003}; ²⁰⁰⁴), 일반적인 계절적⋅시기적 변화에 더 기인 한 것으로 확인된다(Fig. 2(b)). 생물학적 산소요구량(Biological Oxygen Demand, BOD) 농도는 지역별로 평균 1.9 mg/L (GB), 1.4 mg/L (DW)으로 분석되어 지역 간의 차이가 크게 나타나지는 않았다(Fig. 2(c)). 화학적 산소요구량(Chemical Oxygen Demand, COD) 농도의 경우는 지역별로 평균 5.2 mg/L (GB), 6.6 mg/L (DW)으로 하류로 갈수록 농도가 높아지는 경향을 보였고, 시기적으로 여름철에 농도가 높은 것으로 조사되었다(Fig. 2(d)). pH(수소이온농도)는 평균 8.0으로 약알칼리성을 보였으며, 낙동강 하류 가을철 9~11월 조사에서 pH가 평균 8.5로 다른 계절에 비해 높게 나타났다(Fig. 2(e)). 전기전도도는 평균 240.5 μS/cm를 보였으며 수온이 낮을수록 전기전도도가 높은 경향을 보였다. 일반적으로 갈수기인 가을과 겨울철에 높고, 풍수기인 여름철에 낮아지는 경향(^{NIER, 2003}; ²⁰⁰⁴)과는 다른 양상을 보였다(Fig. 2(f)). 엽록체-a(Chlorophyll-a) 농도는 시기별, 지점별로 변동 폭이 매우 큰 것으로 나타났다. 지역별로 GB의 평균 18.5 mg/m³, DW에서 27.7 mg/m³로서 지역 간의 차이가 크게 나타났고, 시기별로 두 지역 모두 여름철에 낮은 양상을 보였다(Fig. 2(g)).

Fig. 2. Changes in the Water Temperature (a), Dissolved Oxygen (b), Biochemical Oxygen Demand (c), Chemical Oxygen Demand (d), pH (e), Conductivity (f), Chlorophyll-a (g), Total Nitrate (h), Total Phosphate (i), and Total Organic Carborn (j) by the time and season.

본 연구기간 동안의 영양염 분석 결과, 질소와 인의 영양염류 농도의 분포특성은 하류로 갈수록 농도가 높아지는 특징을 보여주었다(Fig. 2(h-j)). 총질소(Total Nitrogen, TN)의 농도 변화는 1.4-3.5 mg/L의 농도 범위를 나타내었고, 지역별로 평균 2.2 mg/L (GB), 2.4 mg/L (DW)으로 분석되어 하류로 갈수록 농도가 다소 증가하는 양상을 보였다. 시기별로 두 지역 모두 겨울철와 봄철 시기에 높았다가 여름철에 감소하고 다시 가을철부터 증가하는 경향을 보였다 (Fig. 2(h)). 총인(Total Phosphorus, TP)의 경우 0.02-0.10 mg/L의 범위였으며 전체의 평균값은 0.04 mg/L을 나타내었다. 지역별로 평균 0.03 mg/L (GB), 0.04 mg/L (DW)으로 분석되어 지역 간의 큰 차이는 보이지 않았고, 시기별로 두 지역 모두 여름철에 감소하는 경향을 보였다(Fig.2(i)). 수질의 오탁 정도를 판단하는 총유기탄소(Total Organic Carbon, TOC) 농도 변화는 2.5-5.2 mg/L 으로 TN와 TP과는 다르게 상대적으로 넓은 범위를 나타내었고, 지역별로 평균 3.4 mg/L (GB), 4.4 mg/L (DW)으로 분석되어 하류로 갈수록 농도가 증가하는 양상을 보였다. 시기적으로 두 지역 간 다른 양상을 보였는데, 낙동강 하류인 DW에서는 봄철에서 겨울철로 갈수록 농도가 지속적으로 감소하는 경향을 보였으나, 상류인 GB에서는 봄철인 4월을 제외하고, 비슷한 수준을 유지하다가 겨울철에서 급격하게 감소하는 양상을 보여, 추후 추가 조사가 더 필요할 것으로 판단된다(Fig. 2(j)).

3.2 미세조류 종 조성 및 생물상

미세조류는 총 6문, 8강, 21목, 32과, 49속, 82종, 1변⋅품종으로 조사되었다. 그중 녹조류와 돌말류 가장 다양한 종 조성을 보였고, 그 외에 와편모조류, 남조류 등이 출현 한 것으로 조사되었다. 돌말류는 1문, 3강, 11목, 15과, 22속, 44종, 1변종으로 출현하였고, 차편모조류가 1문, 1강, 1목, 2과, 2속, 4종, 녹조류가 1문, 2강, 3목, 6과, 14속, 19종, 남조류가 1문, 1강, 4목, 5과, 7속, 8종, 와편모조류가 1문, 1강, 2목, 4과, 4속, 5종 순으로 조사되었다(Table 2). 돌말류가 출현한 미세조류 중 약 50% 이상의 점유율을 보였고, 녹조류가 두 번째로 많은 점유율을 보였다.

3.3 미세조류 개체수 변화 양상

본 연구에서 출현한 주요 분류군은 돌말류와 녹조류, 기타 편모조류, 와편모조류, 남조류로 조사되었다. 전체 조사기간 동안 돌말류는 평균 8.3×10⁵ cells/L, 녹조류 평균 2.1×10⁵ cells/L, 기타 조류는 평균 1.0×10⁵ cells/L 미만의 개체수를 보였던 것으로 조사되었다. 여름철부터 가을철(6월-9월)까지의 일부 조사기간에는 남조류가 최대 5.1×10⁵ cells/L (평균 2.6×10⁵ cells/L)으로 조사되어, 조류경보제의 ‘관심’ 단계에 해당되는 L당 1,000,000 cell 이하로 조사되었다. 낙동강의 년중 미세조류 군집의 종구성은 이전 연구들에서 주로 하절기에는 남조류의 종들이, 그리고 나머지 계절에는 돌말류의 종들이 우점과 개체수의 농도도 높게 이루는 양상을 보이지만(^{NIER, 2003}; ²⁰⁰⁴), 본 연구 결과에서는 일치하지 않는 것으로 조사되었다. 정점별로는 상류지역인 GB 평균 13×10⁵ cells/L, 하류 지역인 DW 평균 11×10⁵ cells/L으로 정점 1의 평균 개체수가 많이 산출되는 결과를 보였다(Fig. 3). 특히 봄철 기간에 개체수의 농도가 압도적으로 높은 양상을 보였는데, 이러한 결과는 상주보가 설치된 GB의 지역 수환경의 영향이 큰 것으로 사료된다. 현재의 낙동강 본류은 수심이 깊어지고 유속이 느려져 정체형 하천으로 변모하였고(^{Yu et al., 2014}), 강유역의 오염원들은 지속적으로 하천에 유입되는 특성을 보이는 것으로 보고된 연구결과에 부합되는 것으로 판단된다.

Fig. 3. Changes in the abundance of microalgae by the time and season.

조사 정점별로 정점 1에서 높은 출현종수를 보였고, 총 14회 조사 중 평균 17종이 관찰되었다(DW에서는 평균 15종 출현) (Fig. 4(a)). 낙동강 상류 지역인 GB에서는 겨울철에 출현종수가 높았다가 점차 감소하는 양상을 보였고, 하류 지역인 DW에서는 일부 시기를 제외하고 증가하는 양상을 보여, 정점 간 차이가 나타났다.

Fig. 4. Changes in the Number of species (a), Species Richness (b), Species evenness (c), Species diversity (d), and Species dominance (e) of microalgae by the time and season.

3.4 생태지수 분석

미세조류 군집의 구조 특성을 파악하고, 평가하는 수단으로 생태지수를 많이 사용한다(^{Yoon et al., 2022}). 생태지수는 상호 연동되는 부분들이 있어서, 다양성 지수, 균등도, 우점도, 풍부도 지수를 모두 산출하여, 미세조류의 군집 분석을 고찰하였다. 종 풍부도 지수는 0.6~2.8 의 범위였으며 전체의 평균값은 1.8로 산출되었다. 지역별로 낙동강 상류인 GB에서 0.6~2.8 (평균 : 1.9), 하류인 DW에서 1.2~2.8 (평균 : 1.7)으로 분석되어 상류가 다소 높은 것으로 조사되었다. 시기별로 상류에서는 겨울철로 갈수록 감소했던 반면, 하류에서는 일부 조사시기를 제외하고, 점차 증가하는 양상을 보였다 (Fig. 4(b)). 종 균등도 지수는 0.7~1.0 의 범위였으며 전체의 평균값은 0.9로 계산되었다. 지역별로 낙동강 상류인 GB에서 0.8~1.0 (평균 : 0.9), 하류인 DW에서 0.7~0.9 (평균 : 0.9)으로 분석되어 지역 간의 차이는 거의 보이지 않았다. 시기별로 차이점은 거의 없었다 (Fig. 4(c)). 종 다양성 지수는 1.5~3.0 의 범위였으며 전체의 평균값은 2.4로 산출되었다. 지역별로 낙동강 상류인 GB에서 1.5~3.0 (평균 : 2.4), 하류인 DW에서 1.6~2.8 (평균 : 2.3)으로 분석되어 지역 간의 큰 차이는 보이지 않았고, 시기별로 상류에서는 겨울철로 갈수록 감소했던 반면, 하류에서는 겨울철 이후로 점차 증가하는 양상을 보였다(Fig. 4(d)). 종 우점도 지수는 0.6~0.9 의 범위였으며 전체의 평균값은 0.9로 산출되었다. 지역별로 낙동강 상류인 GB에서 0.8~0.9 (평균 : 0.9), 하류인 DW에서 0.6~0.9 (평균 : 0.9)으로 분석되어 지역 간의 큰 차이는 보이지 않았고, 시기별로 상류에서는 겨울철로 갈수록 점차 감소했던 반면, 하류에서는 겨울철로 갈수록 점차 증가하는 양상을 보였다(Fig. 4(e)).

3.5 우점종 및 천이 변화 양상 분석

본 연구과제에서 가장 빈번하게 출현한 종들은 돌말류에서 Aulacoseira ambigua, Aulacoseira ambigua f. japonica, Ulnaria acus 으로 조사되었다. 녹조류 중에서는 Desmodesmus, Eudorina, Ankistrodesmus 등의 속(屬, genus)에서 많은 개체수를 보였고, 남조류에서는 Oscillatoria, Anabaena, Microcystis 등으로 조사되었다(Fig. 5-7).

Fig. 5. Frequency of microalgae.

Fig. 6.

Dominant species (diatom).

a, b: Aulacoseira ambigua, c, d: Aulacoseira ambigua f. japonica, e, f: Ulnaria acus., 1, 3, 5 : LM image; 2, 4, 6 : SEM image. Scale : a-f, 10 µm.

Fig. 7.

Dominant species (other taxa).

a, b: genus Desmodesmus, c: genus Ankistrodesmus, d: genus Eudorina, e : genus Anabaena, f: genus Microcystis, a-f : LM image Scale : a-f, 10 µm.

빈번하게 관찰된 우점종들의 천이 양상은 지역별, 시기별로 차이를 보였다. 낙동강 상류(GB)의 경우, 돌말류인 U. acus가 겨울철부터 봄철인 5월까지 주요 우점종으로 관찰되었고, 이와 함께 봄철인 3월부터 녹조류의 개체수가 함께 증가하는 것을 확인 할 수 있었다. 5월부터 돌말류인 A. ambigua와 A. ambigua f. japonica의 출현이 시작되었는데, 이들은 7월 여름철 조사에서는 미비하게 관찰되었지만, 겨울철까지 꾸준하게 증감을 반복하면서 출현하는 것으로 확인되었다. 하류(DW)에서는 상류와 비슷하게 돌말류인 U. acus가 1~3월까지 우점하는 것으로 조사되었다, 그러나 상류하고는 다르게 최대 90%에 이르기까지 극우점하는 양상을 보여, 두 정점 간 차이를 보였다. 4월부터는 A. ambigua f. japonica가 80%에 이르기까지 높은 우점율을 보였다가 이후에 A. ambigua가 더 높은 우점양상을 보였다. 하류에서의 녹조류들은 산발적으로 상류보다 적은 양의 우점율을 보였다가 겨울철에 비슷한 수준의 우점율을 보이는 것으로 조사되었다(Fig. 5).

Aulacoseira ambigua와 Aulacoseira ambigua f. japonica은 강, 하천, 호수, 저수지 등의 국내 담수 생태계에서 부유성 종으로 출현하는 종이다(^{Lee, 1997}). A. ambigua와 A. ambigua f. japonica을 포함하고 있는 Aulacoseira 속은 다양한 영양 조건에서 관찰되는 부유성의 돌말류로서 담수 호수 환경과 강, 지류 등에서 서식하는 전 세계적으로 분포하는 종으로 알려져 있다(^{Bicudo et al., 2016}; ^{Denys et al., 2003}). Aulacoseira 속은 주로 온대 지역에서 광범위하게 관찰되고, 연구되었으며, 열대 지역(예: 남아메리카, 브라질 등)에서도 보고되고 있다(^{Bicudo et al., 2016}). Aulacoseira ambigua의 연구가 상대적으로 활발하게 진행되었는데, 이 종은 주로 빈영양성 환경에서부터 부영양성의 담수 환경까지 넓은 영양 환경에서 관찰되는 것으로 알려져 있지만(^{Stenger-Kovacs et al., 2007}; ^{van Dam et al., 1994}), 주로 부영양성의 환경을 선호하는 것으로 알려져 있다(^{Houk, 2003}; ^{Taylor et al., 2007}). 이 종은 또한 물의 흐름이 있거나 빛이 약한 조건에서도 관찰되는 것으로 보고되었다(^{Houk, 2003}; ^{Taylor et al., 2007}). ^{Bicudo et al. (2016)}의 인과 질소 등의 생리실험 연구결과에서 이 종은 낮은 온도, 약산성의 환경과 중영양성 환경에서도 활발하게 생장하는 것으로 알려져, 국내 담수 환경에 비교적 잘 적응하는 종으로 확인 할 수 있었다. Ulnaria acus는 국내에서 Synedra acus Kützing 1844 또는 Fragilaria acus (Kützing) Lange-Bertalot 2000로서 혼용되어 관찰되고 있는 국내에 대표적인 돌말류 종이다. 이 종은 알칼리성, 소수성 및 부영양성 담수 환경과 호수 등의 다양한 수환경에서 부유성으로 관찰되며, 일부 기질 등에 부착하여 생물막(Bio-film) 형태로서 발견되기도 한다(^{Lange-Bertalot and Ulrich, 2014}).

Eudorina 속과 Desmodesmus 속은 국내의 다양한 수체에서 흔하게 관찰되며, 영양염이 풍부한 호수, 저수지, 논, 유속이 느린 하천 등에서 자주 관찰된다(^{John et al., 2011}). Anabaena 속과 Microcystis 속은 전 세계 담수생태계에서 흔히 관찰되며, 주로 여름철에 대발생(Blooming)을 야기하는 것으로 알려져 있지만(^{Lee et al., 2017}), 본 연구에서는 조류경보제의 ‘관심’ 단계에 해당되는 ml당 1,000 cell 이하로 조사되었다. 고수온기 낙동강 하류의 미세조류 군집의 가장 대표적 우점종인 Microcystis 속은 본 조사기간에 출현한 남조류 중 가장 많은 개체수를 보였다. 이 속은 2021년 6월에 상⋅하류역에서 두 지점에서 처음 출현하기 시작하였고, 수온이 20°C가 넘기 시작하는 때인 2021년 8월에 상⋅하류역에서 가장 많은 농도로 출현하였다. 이러한 출현 양상은 Microcystis 속의 일반적 생육 양상과 부합하였다(^{Lee, 1999}; ^{Park and Watanabe, 1996}). ^{Lee et al. (2002)}의 연구에서는 Microcystis 속의 출현은 질소와 인의 농도와 상관성이 낮은 것으로 조사되었다. 본 연구에서도 유의한 관계를 확인하지는 못하였다. 이 결과는 낙동강 수계에서 남조류 Microcystis 속의 분포와 개체군 변동에 대한 ^{Shin and Cho (1997)}의 연구 등 낙동강에서의 Microcystis 속의 생태에 대한 기존의 보고와 상이한 것으로서 향후 이에 대한 연구가 필요한 것으로 사료된다. Microcystis 속은 25°C 이상에서 최적으로 광합성을 하여 성장하고(^{Lee et al. 2002}; ^{Reynolds, 1987}; ^{Robart and Zohary, 1987}), 30°C 이상에서는 다른 미세조류들보다 성장률이 우수한 것으로 알려져 있다. ^{Xia et al. (2011)}은 Microcystis 속에 의한 수화현상은 25°C 이상일 때 일어나기 시작하고, 최대 28~32°C에서 그 성장률이 높은 것으로 보고하였다. 또한 35°C 이상에서도 뚜렷한 감소가 보이지 않았다고 했다. Microcystis 속은 높은 광조건에서 적응성이 높고, 광합성을 위하여 가장 좋은 위치를 선점하는 능력 때문에(^{Lee et al., 2002}; ^{Yoshimasa, 2009}) 낙동강에서 하절기에 우점하는 것으로 판단된다.

3.6 집괴 및 기타 통계분석

2021년 1월부터 11월까지, 총 14회, 한달 간격으로 조사된 2개 정점에 대해 종 조성 및 개체수에 따른 집괴분석을 실시한 결과, 유사도 약 30% 수준에서 4개의 그룹으로 나뉘었다 (Fig. 8 and 9). 나뉘어진 그룹은 지역적으로 구분되기보다는 시기별로 구분되는 것으로 조사되어, 본 연구에서 계절에 따른 변화가 미세조류의 분포에 영향을 미치는 주요한 요인으로서 판단되었다. 낙동강 하류 지역인 DW의 4월 조사에서는 타 시기의 조사와는 다르게 돌말류의 출현률이 97%에 이를 정도로 종 조성의 차이를 크게 보였던 것으로 조사되었다. 또한 낙동강 상류 지역인 GB의 1월과 2월 조사에서는 언급되었던 우점종들 외에 기타 다른 종들의 출현률이 높아 다른 그룹으로 그룹화 된 것을 확인 할 수 있었다. 또 다른 그룹인 GB의 3월과 4월 조사와 DW의 1월, 2월, 3월 조사에서는 주요 우점종이었던, 돌말류인 Ulnaria acus의 우점율이 약 40% 이상의 값을 보여 그룹화되는 것을 확인 할 수 있었다.

Fig. 8. Cluster analysis of the temporal and spatial changes in microalgae.

Fig. 9. nMDS analysis of the temporal and spatial changes in microalgae.

본 연구에서 조사된 2개 지역에서의 7개의 환경요인과 3개의 영양염류, 우점한 미세조류와 그 밖의 기타분류군들의 개체수 간의 CCA 분석을 통해서 상관관계를 분석하였다 (Fig. 10). 우점한 미세조류들과 환경요인, 영양염류 간의 비교적 낮은 비율의 연관성을 보이는 것으로 나타났다. 축 1과 2 모두 통계적으로 유의한 결과 값을 보였다(p < 0.001). 돌말류인 Aulacoseira ambigua (Aa)는 총유기탄소가 점점 감소함에 따라 우점율이 증가하는 것으로 조사되어, 주로 영향을 받는 것으로 조사되었다. 또한 Aulacoseira ambigua f. japonica (Aafj)도 COD의 농도가 비교적 낮은 시기에 우점율이 높았던 것으로 조사되어 이러한 요인에 영향을 크게 받는 것으로 판단된다. 반면에, Ulnaria acus (Ua)는 전기전도도에 영향을 받는 것으로 나타났다. 이 종은 주로 전기전도도가 높았던 봄철시기에 우점율이 높았던 것으로 확인 할 수 있었다. Chlorophyta (Chlo)는 pH에 다소 영향을 받는 것으로 산출되었다. 기타 분류군 (Other species, Os)은 분석에 활용된 환경요인과 영양염류에 크게 영향을 받지 않는 것으로 조사되었다. 기타 분류군의 경우, 다른 우점한 분류군에 비해 상대적으로 개체수 많아서 영양염류나 환경요인에 덜 민감한 것으로 판단되었다.

Fig. 10. The Canonical Correspondence Analysis of the temporal and spatial relationship in microalgae, environmental factors, and nutrients.