김민석
(Min-Seok Kim)
aiD
박혜경
(Hae-Kyung Park)
b†iD
-
국립환경과학원 낙동강물환경연구소
(Nakdong River Environment Research Center, National Institute of Environmental Research)
© Korean Society on Water Environment. All rights reserved.
Key words
Cladocera, Copepoda, Nakdong River, Vertical haul method, Zooplankton
1. Introduction
동물플랑크톤은 먹이 그물에서 첫 번째 영양 단계인 식물플랑크톤을 섭식하고, 상위 영양 단계인 플랑크톤 섭식 어류에게 포식당하는 두 번째 영양 단계의
위치에 있다(Saler and Alış, 2014). 동물플랑크톤은 에너지 이동과 먹이 그물에 핵심적인 영향을 미칠 수 있으며, 이 영향은 수생태계의 기능과 생산성에 중요한 역할을 한다(Etile et al., 2009). 수생태계 먹이망에서 동물플랑크톤 군집은 1차소비자 기능군으로서 수질 및 호수 환경에 대한 주요한 생태적 지표가 될 수 있다(Paquette et al., 2022; Hebert et al., 2017). 그러므로 수환경에서 동물플랑크톤의 공간적 분포와 풍부도는 생태계 기능을 이해하고, 분석하는 것에 매우 중요하다(Lomartire et al., 2021; Rosenzweig, 1991).
동물플랑크톤은 수온, 바람, 강우량, 먹이 그리고 포식압 같은 직⋅간접적인 요인들에 민감하게 반응한다. 이러한 이유로 대형 동물플랑크톤은 유영 능력을
이용하여 포식압, 빛 그리고 주변 식생 등의 유무에 따라 스스로 수직 및 수평 이동이 가능한 특징을 가진다(Chang and Hanazato, 2003; Kim and Choi, 2020). 이 중에서 플랑크톤 섭식 어류의 포식압은 동물플랑크톤의 생물량과 위치하는 장소에 큰 영향을 미친다(Fernando, 2002; Kim and Choi, 2020). 포식압을 회피하기 위한 대형 동물플랑크톤의 행동 중 가장 잘 알려진 것이 일주수직운동(diel vertical migration)이다. 일주수직운동은
포식압을 회피하기 위해 햇빛이 비치는 낮 동안은 수온약층 근처의 더 깊은 수층으로 이동하고, 해가 지고 밤이 되면 섭식 행동을 위해 수표면으로 올라오는
행동을 말한다(Kim and Choi, 2020; Lampert, 1993; Loose et al., 1993). 그런데 동물플랑크톤의 유영 능력이 뛰어나지 않아 호수나 저수지 같은 정체된 수체에서만 관찰된다.
일반적으로 유속이 빠른 강이나 하천보다 유속이 느린 호수에서의 동물플랑크톤 분포 패턴은 더 복잡하고 다양하다고 알려져 있다(Kim et al., 2012). 유속이 있는 강이나 하천의 중상류에서는 물의 흐름 및 혼합의 영향으로 동물플랑크톤 군집이 수층 전체에서 균일하게 혼합된 형태로 나타나지만, 하구언
등으로 유속이 느려지는 대형 하천의 하류에서는 유속이 느려져 호수와 유사한 동물플랑크톤 분포 패턴이 나타날 수 있다(Joo et al., 2002; Kim and Choi, 2020).
2008년부터 2012년까지 4대강(한강, 낙동강, 금강, 영산강) 정비사업으로 홍수 피해 감소와 수량 확보를 목적으로 4대강에 총 16개의 보가
설치되었으며, 그중에서 낙동강에만 8개의 보가 설치되었다(Im et al., 2015). 이렇게 낙동강은 수위 조절과 홍수 조절 기능이 강화되면서 강의 흐름이 인공적으로 조절되는 강으로 변했다(Kim and Lee, 2022). 보가 설치되어 수량과 유속의 조절이 가능하게 되면서 낙동강의 하류에서는 유속이 더욱 느려지고, 새로운 국지적인 정체수역이 생겨났으며, 특히 갈수기에는
성층 현상이 나타나는 등 저수지와 유사한 수리학적 특성을 보이고 있다(Park et al., 2021). 수질과 동물플랑크톤의 현존량은 유량 및 유속의 영향을 크게 받기 때문에, 댐 또는 보 등으로 물의 흐름이 조절되는 강의 동물플랑크톤 군집은 자연
호수 또는 강과 같은 기존의 담수 환경의 동물플랑크톤 군집과 다를 수 있다(Baranyi et al., 2002; Kim et al., 2012). 8개의 보가 건설된 낙동강은 유량 감소와 체류시간 증가 같은 수리수문학적 요인으로 하천 생태계 전반이 변화되었다(Kim and Lee, 2022; Lee et al., 2018; Lee et al., 2021; Park et al., 2021).
동물플랑크톤의 군집분석은 수생태계 먹이망에서 물질 및 에너지 이동을 해석하기 위해서 꼭 필요하다. 그러나 대표적인 환경 변화를 나타내는 지표임에도
불구하고, 동물플랑크톤 군집 조사에 관한 연구가 부족하다(Ko et al., 2022). 특히, 보와 같은 인공 설치물로 인해 기존의 자연하천과 수리수문학적 특성이 달라진 하천 생태계의 동물플랑크톤 생태계를 조사한 연구가 부족하다.
따라서 본 연구는 기존의 자연하천과 달리 8개 보 설치로 인해 물의 흐름이 인공적으로 조절되는 낙동강 동물플랑크톤의 공간적 분포를 조사하였다.
현재 낙동강의 중하류는 보로 인해 물의 흐름이 조절되어, 일반 자연하천에 비해 유속이 느리다. 그러나 현재 동물플랑크톤 조사 방법은 수체가 빠르게
흘러서 혼합이 잘되는 하천의 조사 방법을 사용하고 있다. 따라서 본 연구에서는 하천의 동물플랑크톤 조사 방법인 표층 채집 방법과 저수지 및 호수의
조사 방법인 수직 혼합 채집 방법을 사용하여 각각 채집을 진행하고 비교 분석하여, 유속이 느린 대형 하천 하류 수생태계의 동물플랑크톤 군집에 대한
적절한 조사 방법을 제시하고자 한다.
2. Materials and Methods
2.1 조사 지역 및 조사 기간
2.1.1 조사 지역
낙동강은 한반도의 남동부에 위치하며, 유역 면적은 23,384㎢, 유로연장이 총 510㎞로 대한민국에서 가장 긴 강이다(Park et al., 2021). 낙동강은 하천임에도 불구하고 수체가 정체되는 구간이 있고, 호수와 유사한 이질적 수직 분포를 나타내는 경우가 있는 대형 하천이다(Joo et al., 2002). 낙동강에서는 2012년 본류 구간에 건설된 8개보로 인해 수체의 흐름이 더욱더 느려져 중하류 구간에서는 매년 녹조현상이 발생하고 있다(Park et al., 2021).
동물플랑크톤 군집 구조 조사를 위해 낙동강의 본류 중하류 구간의 3개 지점을 선정하였다. 8개 보 구간에서 체류시간이 가장 긴 칠곡보와 강정고령보
구간에서 각 1 지점(ND-1, N 36° 11' 41.65'' E 128° 21' 54.76''; ND-2, N 35° 52' 23.93'' E
128° 22' 58.61''), 그리고 최하류 보인 창녕함안보 구간에서 1 지점 (ND-3, N 35° 23' 36.35'' E 128° 30'
37.18'')에서 조사하였다(Fig. 1).
Fig. 1. Locations of study stations.
2.1.2 조사 기간 및 주기
조사 기간은 2018년 7월부터 2019년 12월까지이었으며, 2주일에 1회 조사하였다. 조사 시기 중 지점에 따라 결빙 또는 강우등의 기상학적 이유로
일시적으로 조사되지 않았다(ND-1, ND-2 : 2019년 1월 7일(결빙), 21일(결빙), 8월 19일(강우), ND-3 : 2018년 8월
6일(강우), 2019년 1월 7일(결빙), 8월 19일(강우)).
2.1.3 현장 조사 방법
현장 조사는 선박을 이용하여 조사 지점의 중앙부에서 실시하였다. 조사 현장 지점에서 동물플랑크톤 채집과 동시에 일반 수질 항목인 수온을 현장수질측정기(YSI
Pro DSS, USA)를 이용하여 표층 수온과 수층 혼합 수온을 측정하였다. 수층 혼합 수온은 수심계(Hondex ps-7. Honda, Japan)를
이용하여 수심 측정 후 반돈채수기(Var-dorn water sampler, Wildco. USA)를 이용하여 표층, 수심의 1/3지점, 2/3지점을
채수하여 혼합한 후 측정하였다.
2.1.4 동물플랑크톤 조사 방법
동물플랑크톤 조사 시료는 2가지 방법으로 채집하였다. 표층 조사 시료는 망목 64 µm 동물플랑크톤 네트를 이용하여 표층수 15 L를 여과하여 채집하고,
수직 예망 시료는 수심계를 이용하여 측정한 수심을 기준으로 직경 30 ㎝, 망목 64 µm 네트가 저층에 닿지 않게 하여, 수층 최하 수심에서부터
1 m/s 속도로 수직으로 끌어올리는 수직 예망 방법을 사용하여 동물플랑크톤을 채집하였다. 일반적으로 8~10 L 정도 원수를 여과하는 것을 권장하지만(ME, 2017), 충분한 시료 관찰과 비교 분석을 위해 15 L로 원수의 양을 늘려 채집을 진행하였다. 채집한 동물플랑크톤 시료는 포르말린을 이용하여 최종 농도
5%로 고정하였다.
2.2 동물플랑크톤 시료 분석
각각의 채집 방법으로 채집된 시료를 24시간 침강 후 상등액을 제거하여, 20 mL로 농축하였다. 분석 시 농축된 시료를 흔들어 바닥에 침강된 시료를
재부유 시킨 후 1 mL를 취하여, Sedgwick-Rafter 챔버 (1801-G20, Wildco. USA)로 옮겨 담고, 챔버 내의 모든 개체를
광학 현미경(Eclipse, Nikon. Japan)의 ×100 배율과 ×200 배율로 관찰하여 계수 및 동정 하였다(ME, 2017; Wetzel and Likens, 1990).
분석된 시료의 현존량은 식 (1)을 이용하여, 단위 부피당 개체수로 확인한다.
D=개체 밀도(ind./L), N=계수된 개체수(ind./mL),
V=시료가 추출된 농축 시료 부피(mL),
F=시료 채집을 위해 여과된 원수량(L)
표층 시료의 여과된 원수량은 15 L이고, 수직 혼합 시료는 직경 30 ㎝의 동물플랑크톤 네트를 예망한 거리 1 m당 약 70.65 L의 물이 여과되는
것으로 계산하여 수심을 곱하여 산출하였다.
3. Results and Discussion
3.1 수온
수온은 동물플랑크톤의 중요한 성장 인자로 이미 잘 알려져 있다(Kruk et al., 2022). 조사 기간 중 표층 수온은 ND-1, ND-2, ND-3에서 4.3 ℃~31.0 ℃(평균 : 17.2 ℃), 3.7 ℃~31.6 ℃(평균 : 18.2
℃), 4.0 ℃~33.3 ℃(평균 : 18.2 ℃)으로 나타나고, 수층 혼합 수온은 4.2 ℃~30.6 ℃(평균 : 17.3 ℃), 4.0 ℃~30.9
℃ (평균 : 18.0 ℃), 4.4 ℃~32.4 ℃(평균 : 18.2 ℃)로 나타났다(Fig. 2). 각 지점의 표층 최고 수온은 31 ℃, 31.6 ℃, 32.4 ℃로 나타났고, 시기는 2018년 8월 6일, 2019년 8월 5일, 2018년
7월 23일이었다. 수층 혼합 최고 수온은 30.6 ℃, 30.9 ℃, 32.4 ℃이었으며, 모두 2018년 8월 6일이었다. 세 조사 지점 중 가장
상류에 위치한 ND-1이 약 1 ℃ 정도의 낮은 수온을 나타냈고, 세 지점의 표층 수온과 수층 혼합 수온은 모두 유사하게 나타났다.
Fig. 2. Temperature in surface water and vertical integrated water of each sampling station.
3.2 동물플랑크톤 군집 구조
3.2.1 개체 밀도
조사 기간 중 표층 채집 시료의 동물플랑크톤 개체 밀도는 34~10435 ind./L로 나타났고, 수직 혼합 시료는 3~2454 ind./L로 나타났다(Fig.
3). 표층 채집 시료의 개체 밀도 평균값은 ND-1, ND-2, ND-3에서 683, 1051, 1251 ind./L이고, 하류로 갈수록 증가하였다.
그러나 수직 혼합 시료의 개체 밀도의 평균값은 ND-1, ND-2, ND-3에서 176, 335, 297 ind./L이고, ND-2에서 가장 높았다.
Fig. 3. Temporal variation of zooplankton abundance in surface water (a, b, c) and vertical integrated water (d, e, f) of each sampling station.
조사 기간 중 대부분 표층 채집 시료의 동물플랑크톤 개체 밀도가 수직 예망 시료의 동물플랑크톤 개체 밀도보다 높았다. 이것은 포식자의 포식압에도 불구하고,
먹이가 되는 식물플랑크톤이 표층에 주로 서식하기 때문에 먹이를 섭식하기 위해 동물플랑크톤 역시 표층에 주로 서식하기 때문이다(Choi et al., 2020). 그 결과로 수직 예망 시료의 개체 밀도보다 표층 시료의 개체 밀도가 높게 나타났다.
3.2.2 우점종 및 아우점종
동물플랑크톤의 우점종 및 아우점종은 월별데이터로 정리하여 표시하였다. Table 1에서 윤충류는 파란색, 지각류는 빨간색, 요각류는 초록색으로 표시하였다. 조사 기간 전체에서 대부분 윤충류인 Polyarthra 속과 Synchaeta 속의 종이 우점 및 아우점 했다(Table 1). 그리고 지각류는 ND-2와 ND-3에서 우점종 및 아우점종으로 Bosmina longirostris만 나타났으나, ND-1에서는 Bosmina longirostris외에도 Bosminopsis deitersi, Moina sp.이 우점종 및 아우점종으로 나타났다. 요각류가 우점 및 아우점하는 시기에는 대부분 유생인 Nauplii가 우점하였다.
Table 1. Zooplankton groups in surface water and vertical integrated water with dominant species and subdominant species of each sampling station (red: Cladocera; green: Copepoda; blue: Rotifera)
ND-1과 ND-3의 표층 시료는 대부분 윤충류가 우점 및 아우점 하였으며, 수직 예망 시료에서는 지각류와 요각류가 우점 및 아우점 하는 빈도가 증가하였다.
ND-1과 ND-3의 표층 시료에서 아우점한 지각류가 수직 예망 시료에서 우점하기도 하였다. 요각류도 표층 시료에서 우점 및 아우점 하지 않았지만,
수직 예망 시료에서 우점 및 아우점 한 시기도 있었다.
3.2.3 상대 우점도
동물플랑크톤 상대 우점도는 월별데이터로 정리하여 표시하였다. 윤충류의 평균 상대 우점도는 ND-1 지점의 표층 시료와 수직 예망 시료에서 각각 77.9
%, 72.6 %, ND-2에서 68.3 %, 61.9 %, ND-3에서 81.2 %, 72.5 %이고, 수직 예망 시료보다 표층 시료에서 더 높게
나타났다(Fig. 4).
Fig. 4. Relative abundance of zooplankton groups in surface water (a, b, c) and vertical integrated water (d, e, f) of each sampling stations.
지각류와 요각류의 경우 세 지점의 표층 시료에서 6.0 - 11.4%, 13.5 - 18.8%, 수직 예망 시료에서 9.7 - 15.7%, 17.6
-21.0%의 상대 우점도를 각각 보여 두 분류군 모두 수직 예망 시료에서 더 높았으며, 특히 요각류의 상대 우점도가 더 높았다.
윤충류는 동물플랑크톤 분류군 중 몸집이 가장 작고 배아 발달이 상대적으로 짧아서, 지각류와 요각류보다 더 빨리 번식한다. 그리고 지각류는 윤충류보다
크기가 크며, 번식 속도가 느리고, 성장률이 낮다. 또한, 요각류는 크기가 가장 크고, 생활사 주기가 가장 길어서 더 느리게 번식한다. 게다가 요각류는
유성 생식만을 하므로 무성생식이 가능한 윤충류와 지각류에 비해 생식 주기가 길다. 그리고 윤충류에 비해 크기가 큰 지각류와 요각류는 포식자의 눈에
잘 띄기 때문에 포식압에 더 취약하다. 이러한 생활사 특성에 따라 대부분의 동물플랑크톤 군집에서 윤충류가 우점하는 것으로 알려져 있다(Gabaldón et al., 2017). 본 연구에서도 대부분의 조사 기간 내 모든 시료에서 기존의 연구와 유사하게 윤충류의 상대 우점도가 높게 나타났다. 그리고 윤충류는 유영 능력이
부족하여, 수심 깊은 곳으로의 이동이 제한되므로 수직 예망 시료에서 상대 우점도가 낮게 나타났다.
3.2.4 표층 시료와 수직 혼합 시료의 상대 우점도 차이
동물플랑크톤 상대 우점도 차이 값은 월별데이터로 정리하여 표시하였다. 수직 예망 시료의 상대 우점도와 표층 시료의 상대 우점도의 차를 나타낸 결과가
양수로 나타나면 수직 예망 시료의 상대 우점도가 높다는 것을 의미하고, 상대 우점도 차의 값이 음수로 나타나면 표층 시료의 상대 우점도가 높다는 것을
의미한다.
ND-1 지점의 윤충류, 지각류, 요각류의 상대 우점도 차이는 -17~1 %, -3~15 %, -5~16 %로 나타났다. ND-2는 -25~9 %,
-3~22 %, -14~18 %, ND-3는 -24~2 %, -3~13 %, -6~14 %로 나타났다(Fig. 5).
Fig. 5. Difference (B-A, %) of relative abundances of Rotifera, Cladocera and Copepoda between surface water (A) and vertical integrated water (B).
각 지점의 표층 시료와 수직 예망 시료의 상대 우점도 차이가 가장 크게 나타난 분류군은 윤충류였다. 상대 우점도 차이는 ND-1, ND-2, ND-3
지점에서 각각 17 %, 25 %, 24 %의 차이가 났으며, 시기는 ND-1과 ND-3는 2019년 7월, ND-2는 2019년 6월로 나타났다.
이것은 수직 예망 시료에서 지각류와 요각류의 상대 우점도가 각각 증가하고, 윤충류의 상대 우점도가 감소하였기 때문이다. 세 분류군 중 상대 우점도
차이가 가장 크게 나타난 지점은 ND-2이다. 표층 시료와 비교하여 수직 예망 시료에서 윤충류의 상대 우점도는 약 25 %가 감소하고, 지각류는 약
22 % 증가하였다.
표층 시료와 수직 예망 시료의 상대 우점도 차이가 가장 크게 나타난 ND-2 지점은 지리적으로 ND-1과 ND-3 지점의 사이에 있으며, 다른 지점과
수심에서 가장 큰 차이가 있다. 조사 기간 중 ND-1, ND-2, ND-3 지점의 평균 수심은 4.0 m, 8.6 m, 6.3 m였다. 충분한 유영
능력을 갖추고 있는 동물플랑크톤만이 수심 깊은 곳으로 이동이 가능하다(Wojtal et al., 2003). 지각류와 요각류에 비해 유영 능력이 부족한 윤충류는 표층에 존재하므로 수심이 깊어짐에 따라 수직 혼합 시료에서 여과량이 증가하여 윤충류의 상대
우점도가 낮게 나타난 것으로 보인다. 그러므로 수심이 가장 깊은 ND-2에서 가장 큰 차이가 나타난 것으로 보인다. 한편, 각 지점별 표층 시료와
수직 예망 시료에서 수온이 유사하였으나, 상대 우점도의 차이는 크게 나타나 수온의 영향은 미미한 것으로 보인다.
3.2.5 현재 동물플랑크톤 조사 방법의 한계
크기가 작은 소형 동물플랑크톤으로 분류되는 윤충류는 유영 능력이 없거나 부족하다. 그런 이유로 하천의 흐름에 맡겨져 수표면에 상대적으로 높은 밀도로
분포하는 특성이 있어서 표층수만 채수하여 여과하는 방식으로도 채집이 가능하다(May, 1986; Oh et al., 2019). 반면에 지각류와 요각류 같은 대형 동물플랑크톤의 경우 스스로 유영이 가능하여 스스로 포식자의 위협을 피하거나, 먹이를 찾아 이동하는 능력을 갖추고
있다. 그러므로 표층수만을 채집하여 분석하는 경우는 지각류와 요각류에 대한 분석이 제대로 이루어지지 않을 수도 있다. 물론 규모가 작거나, 물의 흐름이
강한 하천은 수체 전체가 혼합이 잘 되기 때문에 동물플랑크톤이 수직적으로 균일하게 분포하는 것이 보통이다(Oh et al., 2019; Speirs and Gurney, 2001). 하지만 낙동강은 여러 개의 보를 이용하여 수량이 조절되는 대형 하천이다. 이로 인해 수체가 정체되는 구간에서는 호수와 비슷한 환경이 나타나고,
동물플랑크톤을 채집할 때 이런 환경 변화를 고려해야 한다(Joo et al., 2002; Oh et al., 2019). 그러나 현재 국내⋅외 동물플랑크톤 조사 방법들은 대부분 지점의 대표성과 채집 과정의 객관성, 통일성 그리고 간편성을 우선 고려하고 있다(Oh et al., 2019). 그리고 조사 시간의 경우에도 동물플랑크톤의 일주수직운동을 고려하여 햇빛이 없는 밤에서 새벽까지의 시간에 채수하는 것이 권장 사항이지만, 안전성의
문제로 햇빛이 있는 낮에 채수를 진행하도록 하고 있다. 이런 여러 상황을 고려하여 조사 지침에서 제시된 방법이 반드시 대상 수생태계에서의 동물플랑크톤
조성과 생물량 같은 생태적 특성을 나타내기에 적합하다고 할 수 없다(Oh et al., 2019).
4. Conclusion
2018년 6월부터 2019년 12월까지 낙동강 본류 구간 세 지점에서 표층 채집법과 수직 예망 채집법으로 동물플랑크톤의 군집 구조를 조사한 결과
표층 시료의 동물플랑크톤 개체 밀도는 상류보다 하류로 갈수록 증가하며, 수직 예망 시료는 수심이 가장 깊은 ND-2 지점에서 가장 높게 나타났다.
대부분 시기의 표층 시료와 수직 예망 시료에서 윤충류가 우점하였고, 표층 시료에 비해 수직 예망 시료에서 지각류와 요각류가 우점종 및 아우점종으로
출현하는 빈도가 높았다. 표층 시료와 수직 예망 시료에서 동물플랑크톤 분류군 별 상대 우점도의 차이는 크기가 크고 유영능력이 뛰어난 지각류와 요각류에
비해 상대적으로 크기가 작고 유영 능력이 부족해 주로 표층에 머무는 윤충류의 개체 밀도의 차이에 기인하는 것으로 보인다.
낙동강과 같은 인위적 수량 조절 구조물을 갖는 하천의 경우는 유속이 느리고 수체가 안정되어 호수나 저수지와 유사한 특성을 보이는 시기가 있다. 그러나
현재 하천 구간의 동물플랑크톤 조사 방법은 빠르게 흐르는 강의 조사 방법인 표층 채집 방법을 사용하고 있다. 따라서 이 방법은 낙동강과 같은 수리특성을
나타내는 하천의 동물플랑크톤 조사에는 한계가 있으며 그로 인하여, 왜곡된 동물플랑크톤 군집 구조 데이터가 제공 될 수 있다. 그러므로 낙동강과 같은
인위적 수량 조절 구조물을 갖는 대형 하천 하류 구간에서는 호수나 저수지의 동물플랑크톤 조사 방법인 수직 예망 방법을 추가로 사용할 필요가 있다.
본 연구에서 표층 시료와 수직 예망 채집 시료에서 동물플랑크톤 군집 구조의 차이가 있음이 밝혀졌다. 추가로 수층별 동물플랑크톤 군집 분석 연구를 진행한다면,
수환경 변화에 따른 수층내 동물플랑크톤의 군집의 거동을 이해하는 데 도움이 될 것이다.
Acknowledgement
본 논문은 환경부의 재원으로 국립환경과학원의 지원을 받아 수행하였습니다(NIER-2018-03-03-003). 시료 채취에 도움을 주신 낙동강물환경연구소
담수생태연구과 동료들에게 감사드립니다.
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