2.1 자료 수집

본 연구에 이용된 자료는 한강물환경연구소의 “기후변화가 수생태계에 미치는 영향과 대응전략('10~'12)”, 환경부의 “환경생태유량 산정기준 연구 및 시범산정('14)”, 환경부⋅국립환경과학원의 “수생태계 건강성 조사 및 평가('12~'13)”, “하천 수생태계 현황 조사 및 건강성 평가('14~'21)”, “수생태계 참조하천 선정 및 활용방안 마련 연구('18)”, “4대강 보 개방에 따른 수생태계 변화 조사('18~'20)”, 국립환경과학원의 “생물측정망 모니터링 및 평가기법 개발연구('17)”의 지점 또는 정점 조사 결과였으며 총 조사지점 수는 6,787개, 총 표본단위는 23,957개였다. 각 조사지점은 민통선 이남에서 제주도, 서해안 접경부터 동해안 접경, 해발고도 0 m부터 888 m까지 전국적인 범위를 포괄한 것이었다. 각 조사단위의 자료는 하루살이속 약충의 출현유무와 해당 조사지점의 미소서식처에 대한 것이며 성충에 대한 조사결과는 포함되지 않은 것이다.

하루살이속 중 사할린하루살이는 약충 단계에서는 동양하루살이와 구분이 쉽지 않아 본 연구에 사용된 자료의 대부분은 사할린하루살이가 동양하루살이에 포함되어 기록된 것들이고 두 종은 동소서식하는 것으로 알려져 있으므로(^{Hwang et al., 2013}), 이를 동양하루살이-사할린하루살이 군으로 묶어서 분석하였다.

2.2 현장조사

본 연구에서 고려한 물리적 환경요인은 유속과 수심 및 하상기질이었다. 사용된 유속자료는 쇠자를 하천의 유하 방향과 직각 방향으로 세워 물이 부딪혀 올라오는 높이의 차이를 측정하여 ^{Craig (1987)} 공식에 따라 산출된 것이거나 프로펠러식 유속계 등으로 측정된 것이었다. 수심자료는 얕은 곳에서는 쇠자를 이용하여 측정된 것이었으며 수심이 깊은 곳에서는 센서가 내장된 휴대용 수심측정기로 측정된 것이었다. 하상기질 자료는 격자망을 이용하거나 육안으로 ^{Wentworth (1922)}의 체계에 따라 구분한 하상표면의 입도 구간별 면적비율()이었다. 파이값으로 변환한 입경[, =입경(mm)] 값을 기준으로 입도 구간별 면적비율과 입도 구간의 중앙값()으로 평균입경() (식 1)과 분급도() (식 2)를 구하였다.

저서성 대형무척추동물 자료는 수심이 얕은 곳에서는 Surber net 또는 D-frame net, 수심이 깊은 곳에서는 Dredge, Ekman grab 또는 Ponar grab으로 정량채집되어 동정 및 계수된 개체수 밀도였다.

2.3 통계분석

2.3.2 확률분포모형 선정

본 연구에서 적용한 확률분포모형은 ^{Kong and Kang (2023)}의 연구에서 적용된 바와 같이 역치값을 포함한 2 인자 지수분포(Exponential distribution), 2인자 절단분포[정규분포(Normal distribution), 로지스틱분포(Logistic distribution), 굼벨분포(Gumbel distribution)], 역치값을 포함한 3 인자 분포 [대수정규분포(Lognormal distribution), 베이블분포(Weibull distribution), 감마분포(Gamma distribution)], 역치값을 포함한 4 인자 베타분포(Beta distribution)로 8개 유형이었으며, 이 중 4개의 모형(지수분포, 대수정규분포, 베이블분포, 감마분포)에 대해서는 부적편포(negatively skewed distribution)의 해석을 위한 역분포 모형(reversed distribution type)이 추가되었다(Table 1).

Table 1. Probability density function (PDF), cumulative distribution function (CDF), mode, mean, and variance according to environmental variable ()

Exponential distribution (Type 1.1)				Type 1.1.1		Type 1.1.2
				,		,
		CDF		,
		PDF
		Mode		0
		Mean
		Variance
Reversed exponential distribution (Type 1.2)				Type 1.2.1 ,		Type 1.2.2
		CDF		,
		PDF
		Mode
		Mean
		Variance
Normal distribution (Type 2)				Type 2.1		Type 2.2
		CDF
		PDF
		Mode
		Mean		,
		Variance
Lognormal distribution (Type 3.1)				Type 3.1.1		Type 3.1.2
				,		,
		CDF
		PDF
		Mode
		Mean		,
		Variance
Reversed lognormal distribution (Type 3.2)				Type 3.2.1 ,		Type 3.2.2
		CDF
		PDF
		Mode
		Mean		,
		Variance
Logistic distribution (Type 4)				Type 4.1		Type 4.2
		CDF
		PDF
		Mode
		Mean
		Variance		,
Weibull distribution (Type 5.1)				Type 5.1.1		Type 5.1.2
				,		,
		CDF		,
		PDF
		Mode
		Mean		: upper incomplete gamma function
		Variance
Reversed Weibull distribution (Type 5.2)				Type 5.2.1 ,		Type 5.2.2
		CDF		,
		PDF
		Mode
		Mean		: upper incomplete gamma function
		Variance
Gamma distribution (Type 6.1)				Type 6.1.1		Type 6.1.2
				,		,
		CDF
		PDF
		Mode
		Mean		: upper incomplete gamma function
		Variance
Reversed gamma distribution (Type 6.2)				Type 6.2.1 ,		Type 6.2.2
		CDF
		PDF
		Mode
		Mean		: upper incomplete gamma function
		Variance
Beta distribution (Type 7)				Type 7.1		Type 7.2
				,
		CDF
		PDF
		Mode		,  at  at  at		,  at  at  at
		Mean		: hypergeometric function
		Variance
Gumbel distribution (Type 8)				Type 8.1		Type 8.2
		CDF
		PDF
		Mode
		Mean		: Euler’s constant Ei: Exponential integral		: Euler’s constant
		Variance

유속과 수심에 대한 생물의 분포는 요인의 범위가 또는 인 조건에서 더미분포를 가진 유형(Fig. 1a)과 역치값을 가지고 또는 의 분포를 갖는 유형(Fig. 1b)으로 구분할 수 있다. 반면 값으로 환산된 하상의 평균입경은 음의 값을 가지는 여부에 따라 Fig. 1c 또는 Fig. 1d의 유형을 따를 수 있다.

Fig. 1. Distribution type of aquatic organisms according to environmental factors; a) with dummy, b) shifted, c) with zero value, d) without zero value.

Fig. 1a의 유형을 제외하고는 확률변수의 정의역에서 일반적으로 알려진 PDF와 누적분포함수(cumulative distribution function, CDF) 및 통계량 함수를 적용할 수 있으나, 더미(dummy) 구간을 가진 Fig. 1a의 유형에 대해서는 확률변수의 정의역이 0 이상인 조건에 부합되도록 PDF와 CDF를 변형하고 통계량 함수를 유도하였다(Table 1).

3.1 수심

수심에 대한 각 확률분포모형의 CDF와 각 분류군의 출현도에서 산정된 CMF 간의 NRMSE는 Table 2와 같다. 약한 정적편포(positively skewed distribution)를 보이는 동양하루살이-사할린하루살이 군의 분포에는 로지스틱분포모형의 적합도가 가장 높았으며 지수분포모형을 제외한 다른 모형들의 적합도 역시 전반적으로 높았다. 강한 정적편포를 보이는 무늬하루살이와 약한 정적편포를 보이는 가는무늬하루살이의 분포에는 대수정규분포, 베타분포, 베이블분포모형의 적합도가 높았다.

Fig. 2는 각 분류군의 수심에 대한 PMF와 이에 대하여 최적의 적합도를 보이는 확률분포모형의 PDF를 도시한 것이다. 수심에 대한 각 분류군의 출현도는 분류군별로 차이가 컸으며 수심의 범위에 따라 표본단위의 개수 또한 차이가 컸기 때문에 각 급구간의 범위는 분류군의 출현특성에 따라 달리 설정하였다.

Fig. 2. Cumulative mass function based on composite frequency of each taxon according to water depth gradient, probability density function and cumulative distribution function of the best-fit model; a)E. orientalis-sachalinensis, b)E. strigata, c)E. separigata, d) all taxa.

동양하루살이-사할린하루살이 군은 최빈값인 265 cm (Table 3) 이상의 깊은 수심에서도 높은 출현도를 보였다. 무늬하루살이는 최빈값인 10 cm 이상에서 약 3 m 구간까지 출현한 반면 가는무늬하루살이는 최빈값인 20 cm를 벗어난 구간에서 출현도가 뚜렷하게 감소하였다.

미국의 ^{Instream Flow and Aquatic Systems Group (IFASG, 1986)}의 기준에 따라 ^{Kong and Kim (2017)}과 ^{Kong and Kang (2023)}이 적용한 방법을 준용하여 최빈값을 중심으로 확률분포의 50%, 75%, 90%, 95% 범위에 대하여 각각 1.0, 0.5, 0.1, 0.05의 적합도 값을 부과하고 서식처 적합도 지수(habitat suitability index, HSI)를 도출하였다(Fig. 3).

Fig. 3. Habitat suitability index ofEphemeraspecies for water depth gradient; a)E. orientalis-sachalinensis, b)E. strigata, c)E. separigata, d) all taxa.

HSI에 따른 각 분류군의 수심 범위는 Table 4와 같다. HSI 값이 1에 해당하는 범위를 최적 적응범위라 본다면 Fig. 2의 50% 범위의 하한값과 상한값은 최적 적응범위의 경계값이라 할 수 있다. 이에 따라 수심에 대한 동양하루살이-사할린하루살이 군의 최적 적응범위는 161~369 cm, 무늬하루살이는 3~34 cm, 가는무늬하루살이는 12~32 cm로 분석되었다(Table 4). 무늬하루살이와 가는무늬하루살이는 동양하루살이-사할린하루살이 군과 수심에 대한 최적 적응범위에서 지위가 매우 뚜렷하게 구별되나 무늬하루살이와 가는무늬하루살이는 그 지위가 중복됨을 확인할 수 있다.

서식처적합도(Table 4)와 중앙값과 표준편차(Table 3)를 고려할 때 동양하루살이-사할린하루살이 군은 깊은 수심까지 넓게 적응된 광호심성(eurybathophilic), 무늬하루살이는 얕은 수심을 선호하지만 비교적 넓은 수심범위에 적응된 혐심성(bathophobic), 가는무늬하루살이는 얕은 수심에 좁게 적응된 협혐심성(stenobathophobic)으로 평가된다.

^{Yoon et al. (1992b)}은 국내의 613개 조사지점의 자료를 바탕으로 무늬하루살이의 주서식지를 산지하천으로 구분하였고 동양하루살이는 산지하천에서 강에 이르기까지 분포하는 것으로 분석하였다. 또한 ^{Hwang et al. (2013)}은 동양하루살이는 비교적 유속이 느린 큰 강에서 출현하고, 무늬하루살이와 가는무늬하루살이는 산지하천에서 출현하는 것으로 보고하였다. 이러한 결과는 제한된 자료의 분석 또는 정성적으로 도출된 것이지만 주서식지와 수심의 관계를 유추할 때 본 연구의 결과와 연관성이 깊은 것으로 판단된다.

^{Kong and Kim (2017)}은 가평천 수서곤충의 속단위 서식처적합도 분석에서 하루살이속을 광호심성으로 구분하였는데, 다른 수서곤충 분류군에 비해 하루살이속이 상대적으로 깊은 수심을 선호하는 것으로 이해된다. 또한 ^{Gore (1978)}는 몬타나의 Tongue 강에서 얻은 조사자료로부터 저서성 대형무척추동물의 군집단위에서 최고의 다양성을 가지는 수심은 20~40 cm로 보고하였으며 최적 수심은 28 cm라고 보고한 바 있다. ^{Jowett et al. (1991)}는 뉴질랜드 강에서 얻은 자료로부터 대부분의 저서성 대형무척추동물 분류군은 0.75 m보다 얕은 곳을 선호하는 것으로 보고하였다. 이러한 연구사례에 비추어 볼 때 동양하루살이는 일반적인 다른 유수성 수서곤충에 비하여 깊은 수심에 적응되어 있음을 알 수 있다.

3.2 유속

유속에 대한 CDF와 CMF 간의 NRMSE는 Table 5와 같다. 최빈값을 중심으로 약한 정적편포를 보이는 동양하루살이-사할린하루살이 군의 분포에는 대수정규분포모형의 적합도가 가장 높았으며 지수분포모형을 제외한 다른 모형들의 적합도 역시 전반적으로 높았다. 강한 정적편포를 보이는 무늬하루살이의 분포에는 대수정규분포, 베타분포, 감마분포모형의 적합도가 높았다. 약한 부적편포(negatively skewed distribution)를 보이는 가는무늬하루살이의 분포에는 역대수정규분포모형(reversed lognormal distribution model)의 적합도가 가장 높았다.

Fig. 4는 각 분류군의 유속에 대한 PMF와 이에 대하여 최적의 적합도를 보이는 확률분포모형의 PDF를 도시한 것이다. 유속의 급구간은 20 cm/s로 설정하였으나 표본단위의 수가 적은 유속구간에 대해서는 급구간을 확대하여 분석하였다.

Fig. 4. Cumulative mass function based on composite frequency of each taxon according to current velocity gradient, probability density function, and cumulative distribution function of the best-fit model; a)E. orientalis-sachalinensis, b)E. strigata, c)E. separigata, d) all taxa.

동양하루살이-사할린하루살이 군의 출현도는 유속이 0인 조건에서도 높았고 최빈값인 22 cm/s 이상(Table 6)에서는 뚜렷하게 감소하였다. 무늬하루살이의 출현도는 물흐름이 없는 구간에서는 매우 낮았으며 최빈값인 60 cm/s 이상에서도 다른 분류군의 출현도에 비해 상대적으로 높았다. 가는무늬하루살이의 출현도는 최빈값인 82 cm/s를 벗어난 구간에서는 뚜렷하게 감소하였다.

유속에 대한 하루살이속의 HSI는 Fig. 5와 같다.

Fig. 5. Habitat suitability index ofEphemeraspecies for current velocity gradient; a)E. orientalis-sachalinensis, b)E. strigata, c)E. separigata, d) all taxa.

유속에 대한 동양하루살이-사할린하루살이 군의 최적 적응범위는 5~44 cm/s, 무늬하루살이는 36~94 cm/s, 가는무늬하루살이는 63~96 cm/s로 분석되었다(Table 7). 무늬하루살이와 가는무늬하루살이는 동양하루살이-사할린하루살이 군과 유속에 대한 최적 적응범위에서 지위가 구분되고 있으나 무늬하루살이와 가는무늬하루살이는 그 지위가 중복됨을 확인할 수 있었다.

서식처 적합도(Table 7) 및 중앙값과 표준편차(Table 6)를 고려할 때 동양하루살이-사할린하루살이 군은 느린 유속에 적응되어 있는 혐류성(rheophobic), 무늬하루살이는 빠른 유속에 넓게 적응되어 있는 광호류성(euryrheophilic), 가는무늬하루살이는 중간수준의 빠른 유속에 좁게 적응되어 있는 협중호류성(stenomesorheophilic)으로 평가된다.

^{Yoon et al. (1992b)}은 무늬하루살이와 동양하루살이 모두 매우 빠른 유속부터 매우 느린 유속의 구간에 걸쳐 출현하는 것으로 분석하였는데, 이는 본 연구의 결과와 비교할 때 변별력이 없었던 것으로 판단된다. 또한 ^{Hwang et al. (2013)}은 동양하루살이가 비교적 유속이 느린 곳에서 출현하는 것으로 정성적으로 보고하였는데 이는 본 연구의 결과와 같은 것이다.

^{Kong and Kim (2017)}은 가평천에서 하루살이속을 협중혐류성으로 구분하였는데, 다른 수서곤충 분류군에 비해 하루살이속이 상대적으로 느린 유속을 선호하는 것으로 이해된다. 따라서 위의 유속에 대한 선호 유형은 하루살이속 내 분류군 간 출현특성을 상대적으로 구분하는 기준이지 보편적인 기준이라 할 수 없다. ^{Gore (1978)}는 저서성 대형무척추동물의 군집단위에서 최고의 다양성을 가지는 유속을 75~125 cm/s, 최적 유속은 76 cm/s로 보고하였는데, 이와 비교할 때 동양하루살이는 상대적으로 느린 유속에 적응되어 있음을 알 수 있다.

3.3 하상기질

^{Kong and Kim (2016)}의 분류기준에 따를 때, 본 연구에서 하상기질의 입도가 조사된 23,951개 표본단위의 하상유형은 호박돌낀 잔자갈(cobbly gravel)~잔자갈낀 점토(gravelly clay)가 59%, 자갈(pebble)~큰돌낀 호박돌(bouldery cobble)은 25%로서 전반적으로 세립질 유형이 많았다(Fig. 6d). 동양하루살이-사할린하루살이 군은 세립질의 하상유형에서 많이 출현하였으며(Fig. 6a), 무늬하루살이와 가는무늬하루살이는 여러 하상유형에 걸쳐 출현하였다(Fig. 6b, 6c).

Fig. 6. Substrate types of sampling units; a) Sites thatE. orientalis-sachalinensisoccurred, b) Sites thatE. strigataoccurred, c) Sites thatE. separigataoccurred, d) all sites.

하상유형을 큰돌낀 호박돌(bouldery cobble)~잔자갈낀 호박돌(gravelly cobble)의 호박돌(cobble) 그룹, 자갈(pebble)~잔자갈낀 자갈(gravelly pebble)의 자갈(pebble) 그룹, 호박돌낀 잔자갈(cobbly gravel)~잔자갈낀 점토(gravelly clay)의 잔자갈(gravel) 이하 그룹으로 대분하였을 때 동양하루살이-사할린하루살이 군은 자갈그룹에서, 무늬하루살이와 가는무늬하루살이는 호박돌그룹에서 복합출현도의 상대비율이 가장 높았으며(Fig. 7), 특히 가는무늬하루살이는 호박돌그룹에서 62%의 높은 상대비율을 보였다.

Fig. 7. Relative composite frequency ofEphemeraspecies according to substrate types of sampling units.

하상기질의 평균입경에 대한 CDF와 CMF 간의 NRMSE는 Table 8과 같다. 비편포를 보이는 동양하루살이-사할린하루살이 군은 베타분포모형의 적합도가 가장 높았으며 지수분포모형을 제외한 다른 모형들의 적합도 역시 전반적으로 높았다. 강한 정적편포를 보이는 무늬하루살이는 베타분포, 베이블분포, 역베이블분포, 대수정규분포, 굼벨분포모형의 적합도가 높았다. 약한 정적편포를 보이는 가는무늬하루살이의 분포에는 굼벨분포, 역베이블분포, 베타분포, 로지스틱분포모형의 적합도가 높았다.

Fig. 8은 각 분류군별로 하상기질의 평균입경에 대한 PMF와 이에 대하여 최적의 적합도를 보이는 확률분포모형의 PDF를 도시한 것이다. 하상기질의 평균입경의 급구간은 1.5로 설정하였다.

Fig. 8. Cumulative mass function based on composite frequency of each taxon according to mean diameter gradient of substrate grain, probability density function and cumulative distribution function of the best-fit model; a)E. orientalis-sachalinensis, b)E. strigata, c)E. separigata, d) all taxa.

동양하루살이-사할린하루살이 군은 최빈값인 -3.6 (Table 9)을 전후하여 넓은 구간에서 출현하였으며 무늬하루살이는 최빈값인 -7.4를 중심으로 강하게 정적편포하였다. 가는무늬하루살이는 최빈값인 -5.8을 벗어난 구간에서 출현도가 급하게 감소하였다.

하상기질의 평균입경에 따른 각 분류군의 HSI를 도시한 결과는 Fig. 9와 같다.

Fig. 9. Habitat suitability indexEphemeraspecies for mean diameter gradient of substrate; a)E. orientalis-sachalinensis, b)E. strigata, c)E. separigata, d) all taxa.

하상의 평균입경에 대한 동양하루살이-사할린하루살이 군의 최적 적응범위는 -5.3~-2.0, 무늬하루살이는 -8.1~-6.3, 가는무늬하루살이는 -6.3~-5.2로 각 분류군은 서로 뚜렷하게 지위가 구분됨을 확인할 수 있었다(Table 10).

하상기질의 분급도에 대한 각 분류군의 분포는 Fig. 10과 같다. 동양하루살이-사할린하루살이 군은 분급도가 3 내외에서 높은 출현도를 보였고 그 범위가 넓었다. 이와 반면 무늬하루살이와 가는무늬하루살이는 분급도가 1.5 내외의 상대적으로 좁은 범위에서 출현도가 높았다. 이를 종합할 때 동양하루살이-사할린하루살이 군은 상대적으로 조립질이 적고 여러 입도를 가진 기질이 섞여 있는 하상을 선호하는 반면 무늬하루살이와 가는무늬하루살이는 조립질 하상이 주를 이루는 하상을 선호하는 것으로 볼 수 있다.

Fig. 10. Cumulative mass function based on composite frequency of each taxon according to mean diameter gradient of substrate grain, probability density function and cumulative distribution function of the best-fit model; a)E. orientalis-sachalinensis, b)E. strigata, c)E. separigata, d) all taxa.

서식처적합도(Table 10) 및 중앙값과 표준편차(Table 9)를 고려할 때 동양하루살이-사할린하루살이 군은 조립질 하상과 세립질 하상까지 넓게 적응한 광호력성(eurypsephophilic), 무늬하루살이는 조립질 하상에 비교적 넓게 적응한 호암성(lithophilic), 가는무늬하루살이는 조립질 하상에 좁게 적응된 협호암성(stenolithophilic)으로 평가된다.

^{Yoon et al. (1992b)}은 동양하루살이와 무늬하루살이 모두 잔돌~모래를 선호하는 것으로 보고한 바 있으나 본 연구의 결과와 비교할 때 해당 연구결과는 변별력이 없었던 것으로 평가된다. ^{Hwang et al. (2013)}은 동양하루살이가 하상이 모래나 잔돌 및 유기물로 구성된 곳에서 출현하고, 무늬하루살이와 가는무늬하루살이는 조립질 하상에서 출현하는 것으로 보고하였는데 이는 정성적인 수준에서 도출된 것이나 본 연구의 결과와 같은 것으로 볼 수 있다. ^{Kong and Kim (2016)}은 동양하루살이가 cobbly gravel과 pebbly gravel에서 출현도가 가장 높으나 하상기질에 대한 분포범위가 넓어 지표가중치를 1로 낮게 설정하였고, 무늬하루살이와 가는무늬하루살이는 Bouldery cobble과 Pebbly cobble에서 출현도가 가장 높지만 그 분포범위가 비교적 넓은 것으로 평가하여 지표가중치를 2로 설정한 바 있다. 본 연구의 결과와 비교할 때 ^{Kong and Kim (2016)}의 결과는 경향은 일치하지만 하상기질에 대한 가는무늬하루살이의 분포범위를 볼 때 지표가중치가 다소 과소평가된 것으로 판단된다.

^{Kong and Kim (2017)}은 가평천에서 하루살이속을 광중혐조성으로 구분하였는데, 다른 수서곤충 분류군에 비해 하루살이속이 상대적으로 세립화된 하상기질을 선호하는 것으로 이해된다. 따라서 위의 하상기질에 대한 선호 유형은 하루살이속 내 분류군 간 출현특성을 상대적으로 구분하는 기준이지 보편적인 기준이라 할 수 없다. ^{Gore (1978)}는 저서성 대형무척추동물의 군집단위에서 최고의 다양성을 가지는 하상기질은 중간크기의 호박돌(medium cobble) 이상의 조립질이라고 제시하였다. ^{Jowett (1991)}는 대부분의 저서성 대형무척추동물 분류군은 잔돌(gravel) 또는 그 이상의 조립질 하상에서 더 풍부하였던 반면, 세립질 하상(모래, 작은 잔돌)을 선호하는 분류군은 없었다고 보고하였다. 그러나 동양하루살이는 다른 유수성 수서곤충들에 비하여 상대적으로 세립질 하상에 적응되어 있는 것으로 판단된다.